Los estudios iniciales de la excitación sexual en nuestra especie apuntaban a un modelo lineal de la respuesta sexual: el deseo dispararía la erección/lubricación y el proceso continuaría hasta el orgasmo/eyaculación para concluir con la resolución de los cambios producidos en los genitales. Más recientemente se ha propuesto un modelo circular en el que la respuesta sexual humana es conceptualizada como un ciclo anclado en un proceso de motivación/incentivo que comprende fases de respuestas fisiológicas y experiencia subjetiva (Basson, 2015). En este modelo la motivación y el deseo confluyen en la receptividad por parte de la mujer.
Hasta el desarrollo de las técnicas de neuroimagen los trabajos sobre la activación sexual se apoyaban en medidas psicofisiológicas que proporcionaban información sobre cambios en el sistema vegetativo o de variaciones en la conducta y los reflejos sexuales debidas a focos epilépticos o lesiones. Con las nuevas técnicas se puede abordar el cerebro como un todo, los correlatos cerebrales de la activación sexual pueden ayudar a comprender la motivación sexual y la conducta reproductora humana en relación con el procesamiento de los incentivos sexuales que son reforzadores primarios (Pfaus y col., 2015; Stoléru y col., 2012). También la excitación y el orgasmo muestran dimorfismo sexual, una característica de las conductas reproductoras que se comprueba a lo largo de este capítulo.
Básicamente, la estrategia seguida en los estudios de neuroimagen consiste en presentar estímulos (variable independiente) y comprobar la respuesta cerebral (variable dependiente). Los estímulos más utilizados han sido de tipo visual (fotos, films) de contenido erótico, olfativos (posibles feromonas humanas), o táctiles en áreas erógenas. Los efectos de la estimulación sobre el cerebro se han recogido utilizando principalmente técnicas de resonancia magnética funcional (RMf) y, en algunas ocasiones, tomografía por emisión de positrones (TEP). Es importante conocer los límites espaciales y temporales de estas técnicas para poder captar los cambios que se producen de actividad cerebral durante la estimulación. La RMf posee una resolución espacial de 1 a 3 mm y temporal de 2-3 segundos mientras que en la TEP la resolución espacial es alrededor de 2 mm la temporal de un minuto.
Un aspecto importante a tener en cuenta es que los estudios utilizan un único tipo de estímulo (generalmente visual) y en la conducta sexual la estimulación abarca a todas las modalidades sensoriales. Otro elemento importante es que todavía no hay estudios de conectividad funcional de las áreas activadas por lo que las deducciones sobre la participación de sistemas cerebrales están en una fase especulativa. En una revisión relativamente reciente de Stoléru y cols. (2012) se discuten con mayor extensión los comentarios recogidos en las secciones siguientes. También, hay que resaltar que el desconocimiento de la importancia del dimorfismo sexual ha conducido a que abunden más los trabajos sobre hombres que los dirigidos a estudiar a las mujeres.
1. La activación sexual en el hombre y la mujer
1.1. La activación sexual en el hombre
Los estímulos visuales de contenido erótico o sexual explícito (EVE) producen una respuesta subjetiva de activación sexual que incluye placer, percepción de la erección, evaluación de la capacidad de atracción de lo observado, deseo de realizar la acción que se observa, representación de imágenes sexuales de la persona deseada y deseo de acción. Unas respuestas corresponden al placer percibido en el momento y otras al imaginado.
En un proceso tan complejo no es de extrañar que se activen o desactiven muchas regiones de la corteza cerebral y estructuras subcorticales.
Hay activación de las cortezas occipital lateral, temporal lateral e inferior temporal (giro fusiforme), lo que sugiere que estas regiones participan en el procesamiento de estímulos visuales de carácter sexual. Esta idea es apoyada porque el grado de activación de estas áreas correlaciona con la percepción subjetiva de activación erótica y la erección del pene. También se activa el sistema de neuronas espejo en la corteza parietal inferior (Stoléru y cols., 2012).
Un EVE mostrando a un hombre acariciando y besando a una mujer activa, en el que contempla la acción, la corteza somatosensorial en las que se representa la boca y la mano al tiempo que se produce erección (Mouras y col., 2008). De aquí se deducen dos cosas: primero, esta representación somatosensorial es una representación vicaria en el observador de la acción observada y, segundo, al tiempo de la representación se produce una respuesta vegetativa de erección (Mouras y col., 2008). También se activa la corteza orbitofrontal que está implicada en la evaluación de la capacidad reforzante de refuerzos primarios (táctiles, olores, etc.) y secundarios (ambiente, música agradable, etc.) y de la historia de refuerzo del individuo. Por ejemplo, en personas heterosexuales las caras atractivas del otro sexo provocan una fuerte activación de la corteza orbitofrontal medial (Aharon y cols., 2001).
Los EVE también activan la ínsula que correlaciona con el nivel de erección. La ínsula es una región que procesa información interoceptiva, visceral y del medio interno y procesa la información que le llega por la estimulación del pene. Además la activación depende de los niveles de testosterona. Uno de los componentes subjetivos que induce la activación sexual por medio de EVE es el deseo de acción sexual; pues bien, las áreas premotoras y el cerebelo también se activan y correlacionan con la erección (Stoléru y cols., 2012).
Estructuras subcorticales como la amígdala, el hipotálamo, el estriado ventral, que lo componen el núcleo caudado y el putamen, y el tálamo son activadas por EVE y esta activación correlaciona con la erección.
La amígdala y el caudado han sido relacionados con los aspectos emocionales y motivacionales de los estímulos y el putamen con la erección. La estimulación eléctrica de esta estructura en primates induce la erección (Stoléru y cols., 2012).
1.2. La activación sexual en la mujer
Hay pocos estudios que se centren en la activación sexual de la mujer y, en general, las regiones cerebrales activadas utilizando EVE son las mismas que los hombres. En la mujer, como se estudió anteriormente, la investigación ha estado dirigida primordialmente a comprobar si se producen cambios en la motivación sexual alrededor de la ovulación. Gizewski y cols., (2006) presentaron EVE a un grupo de mujeres en la fase periovulatoria y durante la menstruación y encontraron una activación importante en la corteza cingulada derecha, y en el hemisferio derecho en la corteza orbitofrontal y la ínsula pero ninguna activación durante la menstruación. En la fase folicular también se encuentra una activación de la corteza orbitofrontal cuando se comparan fotografías de caras de hombres con respecto a otras de carácter neutro (Stoléru y cols., 2012).
Cuando los EVE se utilizan para comparar en hombres y mujeres la activación sexual subjetiva, ésta no difiere entre hombres y mujeres en fase periovulatoria, pero los hombres se activan más con respecto a las mujeres cuando éstas están en la fase de menstruación.
La comparación de hombres con esta fase de la mujer arrojó que los hombres mostraban mayor activación en corteza cingulada anterior, corteza orbitofrontal, la ínsula, y el tálamo izquierdo (Gizewski y cols., 2006, 2009). Cuando se emplean EVE no hay ningún trabajo que muestre mayor activación cerebral en la mujer que en el hombre. Sin embargo, cuando se utiliza otra modalidad de estimulación las mujeres sí muestran mayor activación que los hombres. Por ejemplo, en la estimulación táctil por la pareja la mujer muestra mayor activación en los lóbulos parietales, los giros pre- y postcentral y el giro frontal medio (Georgiadis y cols., 2009). Aquí encontramos otro dimorfismo sexual en la activación cerebral.
Savic y cols. (2001) utilizaron estimulación olfativa y registraron la respuesta por medio de TEP y encontraron diferencias entre los sexos. La mujer activa el hipotálamo cuando huele sustancias androgénicas pero no estrogénicas. Lo contrario ocurre en el hombre.
Este tipo de estudios a un único estímulo son más fáciles de explicar y, como era de esperar, también muestran dimorfismo sexual.
La excitación sexual presenta dos aspectos, el fenomenológico y el cerebral que por razones prácticas conviene delimitar. Stoléru y col., (2012) han destacado los aspectos cognitivos, emocionales y motivacionales del componente fenomenológico ante la estimulación visual erótica y sugieren cual sería la implicación de las estructuras cerebrales en cada uno de estos componentes.
2. Regiones cerebrales relacionadas con el orgasmo
Aunque la activación sexual es reforzante en sí misma, el orgasmo es su culminación, y la posibilidad de obtenerlo actúa como una motivación primaria para que la persona busque la relación sexual. El orgasmo en el hombre se produce durante la eyaculación. Los pocos estudios que han abordado este tema señalan que en el cerebro se observan regiones activadas y desactivadas. El primer estudio del orgasmo en el hombre se debe a Tiihonen y cols. (1994) que utilizaron tomografía computarizada por emisión de fotones simples. Con esta técnica se observó una disminución del flujo sanguíneo cerebral regional (FSCr) en toda la corteza excepto en la corteza prefrontal derecha en la que constataron un aumento. Otros estudio han descrito desactivación de la amígdala y de la corteza prefrontal (Georgiadis y cols., 2007). Sin embargo, en la amígdala aumenta el FSCr durante tres minutos después de la eyaculación (Mallick y col., 2007) sugiriendo una relación de este proceso con el PRPE. Otras regiones cerebrales también pueden estar implicadas en el orgasmo, algunos pacientes con epilepsia temporal derecha presentan la sensación de orgasmo como aura de la crisis (Janszky y col., (2004). Por el contrario la propia experiencia del orgasmo puede inducir crisis epilépticas (Sengupta y cols., 2010).
Mientras que en el hombre el orgasmo está ligado a la eyaculación en la mujer no es necesario para la reproducción. El orgasmo femenino puede adoptar diversas formas y su caracterización, con respecto a la estimulación necesaria para su desencadenamiento, es difícil. El orgasmo puede ser inducido por estimulación genital (clítoris, vagina, ambos al tiempo) y extragenital. Por tanto, el análisis de las estructuras cerebrales implicadas presenta una complicación seria.
En la mujer el orgasmo correlaciona con una disminución importante del FSCr en la corteza orbitofrontal lateral izquierda, el giro fusiforme y el polo anterior del lóbulo temporal mientras que se produce una activación del cerebelo (Georgiadis y cols., 2006). Los autores de este trabajo interpretaron la desactivación como una desinhibición necesaria para la producción del orgasmo mientras que la activación del cerebelo estaría relacionada con las contracciones musculares. Regiones del puente también se activan durante el orgasmo. En concreto, la región dorsolateral se activa en mujeres que fallan en experimentar orgasmo, o las que lo imitan, mientras que la región ventrolateral se activa durante la experiencia del orgasmo (Stoléru y col., 2012).
Los trabajos de Komisaruk han demostrado que mujeres con sección de la médula espinal a nivel torácico pueden experimentar orgasmo por estimulación de la vagina y el cérvix porque parte de la sensibilidad de estos órganos la recoge el nervio vago que puentea la lesión medular. Los estudios de este investigador son interesantes no solo porque señalan la importancia del nervio vago en el orgasmo sino también porque enseñan una vía para la recuperación de la funcionalidad sexual después de la lesión medular (Komisaruk, 2004).
Hay dimorfismo sexual en el orgasmo en relación con varios aspectos. En primer lugar, la ocurrencia del orgasmo en la mujer y el hombre difiere con respecto a la edad en la que se establece.
Georgiadis y col. (2009) utilizaron TEP para medir el FSCr y encontraron áreas de coincidencia en la desactivación (corteza orbitofrontal medial, las circunvoluciones frontales superior, media e inferior y la fusifrme y temporal superior) y la activación (cerebelo); en otras áreas hombres y mujeres difiere. En concreto, las mujeres presentan mayor activación en la ínsula mientras que en otras (mesencéfalo, sustancia periacuedultal, giro lingual) es el hombre el que muestra mayor activación. De nuevo parece apuntar la existencia de dimorfismo en la activación cerebral durante el orgasmo.