Conducta parental

Se consideran conductas parentales todas aquellas que contribuyen a la supervivencia de las crías. En los mamíferos las crías ya sean altriciales o precoces precisan de cuidados al nacer. La conducta dirigida a cuidar a las crías se denomina de modo genérico parental, cuando esta conducta procede de la madre se la conoce como maternal, si procede del padre paternal o si viene de hermanos o parientes próximos aloparental. Si algo caracteriza a las conductas parentales es que son dimorfas.

Las conductas parentales, al igual que las sexuales, son motivadas y requieren la integración de estímulos externos con el estado neuroendocrino interno.

El comportamiento maternal de la rata ha sido el modelo animal más utilizado, entre otras razones porque la conducta maternal de esta especie se puede inducir de forma predecible y es fácil de cuantificar.

Hasta hace poco más de un par de décadas no comenzaron los estudios sistemáticos de la conducta maternal con primates y humanos, no tanto por motivos técnicos sino conceptuales. Mientras que se pensaba que en la rata (también conejos y ovejas) la conducta maternal estaba guiada por las hormonas, en primates y humanos la opinión era que se aprendía en los primeros años de la vida y era reforzada por la experiencia de los partos. En estas especies la conducta maternal estaría desligada de las hormonas. Más recientemente se ha visto que las hormonas también influyen en los aspectos motivacionales que determinan la calidad de la interacción de hembras, e incluso machos, con las crías en estas especies.

La conducta maternal en primates no sólo se centra en la nutrición de las crías sino también en su transporte, protección y la transferencia de las habilidades sociales precisas para sobrevivir. La misma estructura de la conducta maternal en estas especies sugiere que no puede estar completamente emancipada de las hormonas (Saltzman y Maestripieri, 2011).

La mayor dificultad para el estudio de la conducta maternal en primates radica en las diferencias entre especies, y entre individuos dentro de una especie, que están asociadas a diferencias en la organización social y la trayectoria vital del individuo. En general, el contacto de la madre con la cría es de larga duración, la nutre a demanda, la limpia, la protege de peligro y la transporta pegada al pecho o la espalda durante meses. El destete es un proceso gradual que puede durar meses o años. En todos estos aspectos hay diferencia entre las especies. Como se ve, y a diferencia de los roedores, la conducta maternal en los primates se prolonga en el tiempo. Sin embargo, los estudios que disponemos son de alguna forma insuficientes porque están enfocados a la gestación y poco tiempo después del parto.

1. Control hormonal de la conducta maternal

1.1. Estudios en roedores

Los cambios hormonales que conlleva la gestación preparan para la conducta maternal de la hembra. La gestación de la rata dura 21 días, en la última semana de gestación la hembra comienza a mostrar conducta maternal si se la expone a crías recien nacidas. Que esto se debe a las modificaciones hormonales de la gestación se sabe porque hembras gestantes histerectomizadas (extracción del útero con los fetos por cesárea) muestran conductas maternales a partir del día 16 de gestación (Rosenblatt y Siegel, 1975). También se han utilizado crías vírgenes para demostrar la acción de las hormonas en la conducta maternal. Las ratas vírgenes (o nulíparas) no muestran espontáneamente conducta maternal, precisan que se las exponga durante un tiempo a crías recién nacidas para que comiencen a mostrar conductas maternales. No obstante, la latencia para exhibir estas conductas se acorta si a estas hembras se inyecta plasma de hembras parturientas (Terkel y Rosenblatt, 1972). Por tanto, el hecho físico del parto no es necesario para que se inicie la conducta maternal, son los cambios hormonales de la gestación.

Las modificaciones hormonales que controlan la conducta maternal son el incremento paulatino de estradiol durante la gestación y la caída brusca de los niveles de progesterona en el día anterior al parto. En la rata los niveles de estradiol son bajos durante las dos primeras semanas de gestación, a partir de la tercera comienzan a subir y exceden los niveles del estro, poco después del parto hay una breve subida adicional. Durante la lactancia los niveles de estrógenos son bajos y comienzan a subir a final de ésta cuando se reinstauran los ciclos estrales (Lonstein y col., 2015). El estradiol induce la conducta maternal, cuando aumenta el nivel en suero se aprecia que la rata comienza a construir el nido y mostrar otras conductas. Se puede inducir la conducta maternal en ratas nulíparas si se les inyecta dosis altas de estradiol. Esta hormona activa los receptores de estrógenos en las regiones cerebrales que gobiernan la conducta maternal.

En la primera semana de gestación se produce un aumento importante de la progesterona circulante que llega a alcanzar valores 10 veces superiores a los de la hembra no gestante. Los niveles altos de progesterona son una de las características de la gestación. En la rata, alrededor del día 19 se produce una caída de esta hormona y al llegar al parto son más bajos que los propios de una rata no gestante. La progesterona es la hormona que mantiene la gestación y su caída a niveles muy bajos es necesaria para que se inicie la conducta maternal. El aumento y disminución de la progesterona también es necesario para que se inicie la lactancia (Lonstein y col., 2015). Hay dos tipos de experimentos que demuestran que la progesterona impide la expresión de la conducta maternal y que fueron realizados en el laboratorio de Rosenblatt hace años (Rosenblatt y col., 1988). Las ratas nulíparas a las que se administra progesterona no realizan conducta maternal aunque se las exponga a crías de forma continuada. También, a las ratas nulíparas a las que se administra estradiol y progesterona, sólo cuando se retira la progesterona comienza el estradiol a hacer efecto en inducir la conducta maternal.

Durante la gestación de la rata, la prolactina secretada por la adenohipófisis, la luteotropina decidual, producida en el endometrio uterino (denominado decidua durante la gestación), y los factores lactógenos I y II producidos por la placenta contribuyen a que el cuerpo lúteo mantenga la esteroidogénesis y preparan las glándulas mamarias para la lactancia. Estas cuatro hormonas proteínicas se acoplan a los receptores de prolactina (Lonstein y col., 2015).

La prolactina presenta niveles bajos durante la gestación y un incremento importante en el parto. Durante el periodo de lactancia la prolactina juega un papel fundamental para la producción de leche en las mamas y sobre el cuerpo lúteo para la producción de progesterona. La succión de la mama por parte de las crías regula la producción de prolactina. Los niveles de prolactina comienzan a decrecer en la segunda semana de lactancia y son de nuevo bajos al final de ésta cuando la hembra recupera los ciclos estrales (Lonstein y col., 2015).

La prolactina secretada por la adenohipófisis circula en sangre periférica y, además de la acción sobre el cuerpo lúteo y la glándula mamaria, actúa sobre las neuronas dopaminérgicas del núcleo arcuato del hipotálamo como señal para el feed-back que regula su producción.

La prolactina facilita la acción del estradiol en el inicio de la conducta maternal. Cuando a las ratas nulíparas se administra estradiol y progesterona la retirada de progesterona induce la conducta maternal, la inducción se acorta en el tiempo si también se les administra prolactina (Bridges y col., 1985).

En todas las especies estudiadas la oxitocina aumenta durante la gestación y alcanza el máximo en el parto. Además, durante la lactancia se producen picos de oxitocina después de la succión mamaria que realizan las crías. La oxitocina también participa en promover la conducta maternal pero no es necesaria para su mantenimiento una vez que se ha establecido. Si durante el preparto se destruyen las células del núcleo paraventricular del hipotálamo que produce oxitocina se afecta la conducta maternal después del parto. Esto no ocurre si la destrucción de estas células se realiza después del parto (Insel y Harbaugh, 1989).

Hay más hormonas que juegan algún papel en la conducta maternal de la rata. Por ejemplo, dependiendo del estado reproductor de la hembra, los glucocorticoides pueden promover o inhibir la conducta maternal.

1.2. Estudios en primates y humanos

Durante la gestación, tanto en los primates no humanos como en la mujer, los estrógenos y la progesterona siguen un curso temporal similar, pero no idéntico, al descrito en los roedores.

En los primates, las hembras antes de la pubertad, las nulíparas, las ovariectomizadas y las menopáusicas muestran interés por las crías. En nuestra especie, ambos sexos realizan conductas maternales y paternales independientemente del estado hormonal (Saltzman y Maestripieri, 2011). Antes de analizar los efectos de estas hormonas hay que tener en cuenta que las hormonas modulan la motivación pero no son necesarias para la expresión de las conductas parentales en primates y humanos.

En los primates, estrógenos y progesterona están elevados desde la mitad de la gestación pero el patrón de estos cambios difiere mucho entre especies. Estas hormonas permanecen en baja concentración durante el periodo de lactancia y aciclicidad anovulatoria como es el caso del macao rhesus. Sin embargo, este patrón cambia en monos titi, capaces de ovular después del parto y concebir.

Los cambios hormonales durante la gestación aumentan la motivación maternal de las hembras gestantes por otras crías. Hay más interés por aproximación, contacto y manejo de crías del grupo que depende del estradiol circulante y el cociente estradiol/progesterona (Saltzman y Maestripieri, 2011). Cuando una hembra de mono titi se la lleva a un paradigma operante, en el que puede presionar una palanca para visualizar una cría o evitar vocalizaciones de crías estresadas, se comprueba que durante el final de la gestación y el postparto presionan más la palanca que al comienzo de la gestación. También responden así las hembras nulíparas a las que se administra estradiol y progesterona durante un tiempo (Pryce y col., 1993). Sin embargo, en gorilas y babuinos la concentración de estradiol y progesterona en orina no predice la conducta maternal postparto (Saltzman y Maestripieri, 2011). No es seguro que la medición en orina de estas hormonas sea una buena técnica para la determinación hormonal por lo que los resultados pudieran reflejar que no se detectaron bien los cambios. Después del parto, la concentración de estradiol y progesterona no correlaciona con la conducta maternal de la madre (Saltzman y Maestripieri, 2011). En definitiva, los resultados disponibles sugieren que estrógenos y progesterona influyen la motivación maternal antes del parto mientras que es dudoso que lo hagan después del parto.

En la mujer, como se puede apreciar en la figura 49, los niveles de estradiol y progesterona suben paulatinamente y especialmente a mitad de la gestación para comenzar a caer dos días antes del parto, son muy bajos tres días después del parto y permanecen así 12 semanas en las mujeres que realizan lactancia. En las no lactantes la ciclicidad se recupera en un mes. En la mujer, a diferencia de los modelos animales con roedores y lagomorfos que muestran una caída de progesterona justo antes del parto, la disminución de los niveles de esta hormona no se produce hasta el alumbramiento del recién nacido y la placenta (Lonstein y col., 2015). Se ha descrito una relación entre estas hormonas y el apego de las madres por el recién nacido. El mayor apego se asocia a un incremento paulatino durante la gestación del cociente estradiol/progesterona (Fleming y col., 1997).

La prolactina y las hormonas lactogénicas de la placenta, como se estudió en roedores, pueden actuar sobre el cerebro y la motivación maternal. En primates, estas hormonas aumentan su concentración durante la gestación y permanece elevada durante la fase inicial de la lactancia. No hay un cuerpo de estudios sobre los efectos de estas hormonas en la hembra. Sin embargo, si los hay con respecto a las conductas paternal y aloparental. La concentración de prolactina está elevada en los padres de las especies en las que el macho colabora en la crianza (biparentales) y en los animales próximos si se compara con los machos que no crían. Además la prolactina correlaciona con la capacidad de respuesta a las crías. Por el contrario, en el macho titi una disminución de estos niveles, por medio de tratamiento farmacológico, correlaciona con que éste se dedica menos a transportar a las crías (Saltzman Maestripieri, 2011).

La prolactina juega un papel similar en nuestra especie. Storey y col. (2000) tomaron muestras de sangre cuatro veces durante y después de la gestación en parejas humanas y las expusieron a señales (visuales, auditivas y olfativas) de los recién nacidos. Los padres y las madres tuvieron concentraciones altas de prolactina antes del parto y bajas después de éste. Los padres más identificados físicamente con el embarazo de su mujer tuvieron mayores niveles de prolactina y menores de testosterona.

En los mamíferos, además de sus efectos sobre la mama para la eyección de leche tras la succión, la oxitocina intracerebral parece que es un neuromodulador de la creación de vínculos sociales y de pareja y reduce la ansiedad. Sin embargo, la oxitocina circulante no atraviesa la barrera hematoencefálica y su concentración en sangre es difícil que exprese influencia sobre la conducta maternal por una acción directa sobre el cerebro (Saltzman y Maestripieri, 2011). Como se ha visto anteriormente la oxitocina es importante para la expresión de la conducta maternal en roedores. La hembra multípara y lactante de macaco rhesus en libertad muestra una importante correlación positiva entre los niveles de esta hormona y la conducta de amamantamiento y limpieza de las crías con respecto a los meses previos al parto (Saltzman y Maetripieri, 2011).

Para evitar el problema de la barrera hematoencefálica Holman y Goy (1995) infundieron oxitocina en los ventrículos cerebrales de dos hembras de macaco rhesus y observaron aumento de la conducta maternal de estas hembras con las crías mientras que la administración intravenosa de antagonistas de la oxitocina, que tienen capacidad de atravesar la barrera hematoencefálica, producían efectos contrarios.

En las mujeres en las que la concentración de oxitocina aumentó a lo largo del embarazo mostraron más apego al recién nacido que aquellas en las que la oxitocina permaneció estable o decreció (Levine y col., 2007). La concentración de oxitocina correlaciona positivamente con la conducta maternal (miradas, vocalizaciones, caricias) de la mujer (Feldman y col., 2007).

Sin embargo, como se apuntó antes, estos resultados son difíciles de interpretar porque la oxitocina no atraviesa la barrera hematoencefálica.

En los primates la inducción de ansiedad y los estímulos estresantes aumentan el riesgo de maltrato de las crías (Reite y Caine, 1983). En la respuesta a estímulos estresantes están implicados la hormona liberadora de corticotropina (CRH, del inglés corticotropin-releasing hormone) que entrando en la circulación porta hipofisaria estimula en la hipófisis la síntesis de la hormona adrenocorticotropa (ACTH, del inglés adrenocorticotropic hormone). En la corteza de las glándulas suprarrenales la ACTH estimula la producción de glucocorticoides (cortisol). CRH y cortisol pueden modular la conducta maternal en situaciones de estrés. En los primates el estrés es causado por las agresiones, el hacinamiento y el abuso de las crías infantes. En nuestra especie, la pobreza, la violencia de género, los asaltos sexuales, los desastres naturales y la falta de soporte social afectan a la conducta maternal y parental e incrementa la probabilidad de conductas agresivas hacia los infantes (Saltzman y Maestripieri, 2011).

En las hembras de primates y la mujer, el cortisol aumenta en la segunda mitad de la gestación y disminuye durante la lactancia hasta los niveles de hembras no gestantes. En las hembras lactantes las respuestas al estrés dependen de la especie de primate. Las monas titi lactantes no muestran subidas de ACTH. Sin embargo, la hembra lactante de macaco rhesus, especialmente las de bajo rango jerárquico, tiene más cortisol en plasma que la hembra no lactantes ante estímulos estresantes (Hoffman y col., 2010).

Durante el postparto de hembras multíparas titi, los niveles de cortisol correlacionan negativamente con la calidad e intensidad de la conducta maternal en la mayoría de los primates, el tiempo que la madre dedica en contacto ventral-ventral y el tiempo de contacto.

Además, a más cortisol aumenta la posibilidad de rechazo de las crías. Sin embargo, en los babuinos, que tienen una organización social y reproductora diferente, el cortisol correlaciona positivamente con la conducta maternal (Saltzman y Maestripieri, 2011). Las relaciones del cortisol con la conducta maternal son todavía más complejas, acabamos de citar la correlación negativa entre niveles de cortisol plasmático y conducta maternal en hembras multíparas. En contraste, las hembras juveniles nulíparas, muestran una relación positiva entre niveles de cortisol y conducta maternal (Saltzman y Maestripieri, 2011). Estas diferencias indican cómo el estado reproductor y la organización social de alguna forma determinan la dirección de las hormonas con respecto a las conductas reproductoras, en este caso la maternal.

El núcleo paraventricular del hipotálamo produce CRH cuya acción en el cerebro es mediada por los receptores tipo 1. En roedores y primates la infusión de CRH en los ventrículos cerebrales induce los mismos síntomas que ocasionados por los estímulos estresantes mientras que los antagonistas de estos receptores tienen efectos antidepresivos y ansiolíticos. Se sabe que tanto en humanos como en primates no humanos los acontecimientos traumáticos en la infancia desregulan el mecanismo de producción de CRH y, en consecuencia, el eje hipotálamo-hipófisis-corteza suprarrenal, en la edad adulta. En el macaco rhesus, las madres que abusan de las crías a su vez sufrieron abusos durante la infancia y presentan mayor concentración de CRH en el líquido cefalorraquideo; esta hiperactividad central de la CRH que resulta de una situación traumática de la infancia puede afectar la conducta maternal y promover el abuso de los infantes (Sanchez y col., 2010).

El abuso en la infancia produce cambios cerebrales en los infantes de macaco rhesus. El grupo de Maestripieri (Howell y col., 2013), utilizando la técnica del tensor de difusión, ha observado una pérdida de la integridad de la microestructura de la sustancia blanca en el cuerpo calloso y en tractos cerebrales implicados en el procesamiento visual, la regulación de la emoción y la integración sensorial y motora en macacos que sufrieron malos tratos en la infancia con relación a los controles, estos cambios se acompañaba de un aumento del cortisol.

2. Mecanismos cerebrales de la conducta maternal

2.1. Información sensorial

En la conducta que la madre dirige a las crías parece que intervienen todos los sentidos. Las ratas parturientas a las que se les ha cosido temporalmente los párpados localizan y recogen a las crías con normalidad como corresponde a un animal nocturno. Más trabajo les cuesta mostrar la conducta maternal cuando se impide la audición a la madre, ya que las crías emiten ultrasonidos y la madre es incluso capaz de discriminar el sexo de éstas. La combinación de ceguera y sordera entorpece el amamantamiento pero las madres sacan adelante a las crías (Lonstein y col., 2015).

En nuestra especie los contactos de mirada madre-hijo y las vocalizaciones de la madre son importantes en el establecimiento de apego al hijo. Sin embargo, tanto la ceguera como la sordera de la madre no impiden la relación con los infantes porque se desarrollan otras estrategias.

El hecho de que haya que exponer repetidamente a crías recién nacidas a las ratas vírgenes para inducir en ellas la conducta maternal llevó a sugerir que éstas sienten aversión olfativa hacia las crías. Esto nos conduce al SV de la rata. Este sistema también está implicado en el control de la conducta maternal de esta especie. Se sabe que lesiones de estructuras que componen este sistema facilitan o inhiben la conducta maternal de la rata (Del Cerro, 1998).

La inducción de anosmia por irrigación de la mucosa olfativa con sulfato de zinc, la sección de los nervios vomeronasales, que conducen la información olfativa desde el órgano vomeronasal al bulbo accesorio olfatorio, la remoción bilateral de los bulbos olfatorios y la lesión bilateral del núcleo del tracto olfatorio accesorio o de la amígdala medial facilitan la inducción de la conducta maternal en hembras vírgenes mientras que la lesión del área preóptica medial la impide (Del Cerro, 1998). Por tanto, la información olfativa juega una función importante en la relación de ratas macho y hembra con crías que no son propias. Sin embargo, cuando las bulbectomías se realizan antes de la fertilización de la hembra o durante la gestación no se aprecian efectos sobre la conducta maternal de la hembra parturienta (Lonstein y col., 2015).

La vista, el oído y el olfato sirven para guiar a la madre hacia las crías, pero una vez que se acerca a éstas la madre comienza a recibir información somatosensorial de su región ventral, donde se protegen y maman las crías, y del hocico cuando las recoge o las limpia. Que esta información táctil es importante lo demuestra que la recogida de las crías y su limpieza se interrumpe cuando se las unta de grasa o se enfría su temperatura corporal o se anestesia el hocico de la madre. Parece que estas sensaciones las recoge la rama infraorbital del nervio trigémino que inerva la región del hocico y alrededores (Lonstein y col., 2015).

Para que las crías puedan mamar, la madre debe estar quieta y es preciso que adopte un arqueamiento de la espalda (cifosis). La hembra lactante debe recibir información sensorial de su región ventral, el movimiento de las crías (generalmente 12-14) estimulando su vientre y la succión de los pezones mantiene a la rata quieta y evita que realice otra actividad. De hecho si se anestesia a las crías o se las enfría para que no se muevan o se anestesia la región del vientre de la madre ésta no amamanta. La madre necesita un número importante de crías bullendo contra su vientre y succionando porque con menos de cuatro crías no amamanta (Lonstein y col., 2015).

Robinson y Short (1977) estudiaron la sensibilidad de la mama y el pezón en chicos y chicas prepuberales y en hombres, y, además en mujeres nulíparas y gestantes; éstas últimas durante el embarazo y después del parto. En la mujer la sensibilidad al tacto y el dolor en la mama, el pezón y la areola aumenta después del parto si se compara con el periodo de gestación.

2.2. Mecanismos cerebrales

La conducta maternal es motivada y precisa del ensamblaje de la información sensorial con el estado interno del animal. En la sección anterior se ha visto que las hembras vírgenes rechazan a las crías hasta que se habitúan. En las hembras gestantes se produce un cambio paulatino conforme se va modificando su estado hormonal. Este hecho sugiere que primero hay una inhibición y después una aproximación a las crías.

Algunos autores han explicado estos fenómenos dentro del marco de un modelo evitación/aproximación a las crías (Rosenblatt y Mayer, 1995). Este modelo funcionaría cuando se produce un cambio en el predominio de la evitación sobre la aproximación ante la exposición a las crías en las hembras nulíparas o los efectos de los cambios hormonales en las hembras gestantes y viceversa cuando se aproxima el destete en las hembras lactantes. La sustentación de un modelo de este tipo necesita la coordinación de sistemas cerebrales sensibles a los cambios hormonales y los estímulos sensoriales. En la rata, este modelo se comprende muy bien desde la perspectiva del SV puesto que hay una serie de estructuras de este sistema que inhiben la aproximación de la hembra virgen (bulbos olfativos, núcleo del tracto olfatorio, amígdala medial, núcleo ventromedial del hipotálamo) mientras que otras facilitan la aproximación (núcleo de la estría terminal, área preóptica medial sistema mesolímbico). Además, todas las neuronas de todas estas estructuras poseen receptores para estrógenos y progesterona (Del Cerro, 1998).

Igual que en la conducta sexual estudiábamos que el hipotálamo ventromedial integraba la información para organizar la lordosis de la hembra o el área preóptica medial hacía la misma función con relación a la conducta sexual del macho, en la hembra de rata el área preóptica medial ejerce esa función en relación a la conducta maternal. La lesión del área preóptica medial antes del apareamiento, durante la gestación, poco antes del parto o después de éste impide el inicio y mantenimiento de la conducta maternal especialmente en lo se refiere a la construcción del nido y la recogida de las crías pero solo afecta ligeramente al amamantamiento.

Los mismos resultados se obtienen cortando las aferencias dorsales al área preóptica o infundiendo un agonista del receptor GABA en esta región (Lonstein y col., 2015). Además, otra prueba de la implicación de esta estructura en la conducta maternal es el aumento en la expresión de genes tempranos como el c-fos en hembras vírgenes una vez que se les ha inducido la conducta maternal o en hembras después del parto.

Parece que las lesiones del área preóptica afectan a la motivación de la madre por las crías y estas dejan de ser un incentivo para ella. Esto es así porque si a ratas con lesiones en esta región se las lleva a un paradigma operante en el que tienen que presionar una palanca para acceder a las crías no la presionan mientras que si presionan la palanca para acceder a comida (Lee y col., 2000). El área preóptica medial envía eferentes al sistema dopaminérgico mesolímbico que a su vez proyecta sobre el núcleo acumbens que también recibe información convergente de estructuras corticales límbicas. Este sistema modularía las conductas motivadas. Si se recoge por medio de micro diálisis la dopamina liberada en el acumbens se aprecia un aumento cuando las ratas interaccionan con las crías (Pereira y Morrell, 2011).

Otra estructura que es adyacente al área preóptica medial y facilita la conducta maternal es la región ventral del núcleo de la estría terminal. Las madres con lesión en esta región durante el postparto muestran un marcado déficit en la recogida de las crías y otros aspectos de la conducta maternal (Numan y Numan, 1996).

La integración de la información sensorial y el estado hormonal en el área preóptica medial puede estar facilitada por el tipo de receptores hormonales que poseen el área preóptica medial y el núcleo de la estría terminal. Se han descrito la existencia de receptores para estrógenos, progesterona, prolactina y oxitocina, hormonas que, como se estudió anteriormente, están implicadas en el inicio y mantenimiento de la conducta maternal (Lonstein y col., 2015).

En la conducta maternal los aspectos cognitivos juegan una función importante en el cuidado de las crías. Hay datos conductuales y morfológicos que indican la participación de estructuras implicadas en la cognición. En el postparto, las ratas mejoran las habilidades espaciales y la memoria cuando se miden en el laberinto radial y en la piscina de Morris (Kinsley y col., 1999). Al final de la gestación se producen cambios plásticos en el hipocampo, aumenta la densidad de dendritas apicales en las células piramidales (Pawluski y Galea, 2006). En primates, las lesiones prefrontales y en la corteza temporal anterior producen un déficit severo de la conducta maternal que puede llegar al rechazo del macaco infante (Franzen y Myers, 1973). Hay estudios sobre el efecto de la gestación en la capacidad cognitiva de la mujer pero los resultados son contradictorios y dependen de la técnica utilizadas para explorar las memorias declarativas y no declarativas.

En la mujer, los trabajos sobre el control cerebral de la conducta maternal se han realizado utilizando técnicas de neuroimagen funcional. En concreto, la estrategia de diseño que se sigue es estudiar los efectos sobre la activación cerebral producidos al presentar imágenes y sonidos de recién nacidos propios y ajenos a madres sanas, con problemas depresivos o con estrés postraumático. También se ha estudiado si hay diferencias entre la lactancia natural o la artificial o el parto natural y la cesárea.

El grupo de Swain (2011) de la Universidad de Yale ha comparado la activación cerebral ante el llanto del propio hijo dos semanas después del parto. Estos investigadores hallaron que el cerebro se activa más en las madres que parieron por vía vaginal, que las que lo hicieron por cesárea, en las siguientes regiones: las circunvolución superior y media del temporal, la superior del frontal, la fusiforme, la región parietal superior, el caudado, el tálamo, el hipotálamo y la amígdala. El problema de este trabajo es el bajo número de sujetos (6 en cada grupo).

Amamantar al recién nacido promueve el contacto madre-niño y facilita el desarrollo social y emocional.

En el primer mes después del parto las madres que amamantan a sus hijos muestran mayor activación en la circunvolución superior del frontal, la ínsula, el precuneo y la amígdala. A los cuatro meses, tanto las madres que amamantaron como las que no lo hicieron, la mayor activación de la circunvolución frontal superior y la amígdala se asoció a mayor sensibilidad al llanto del hijo (Kim y col., 2011).

Hay diferencias individuales en la forma en que la madre interacciona con el hijo. Hacia los 18 meses después del parto, las madres primíparas que realizaron conductas más cariñosas con los hijos mostraron más activación en el polo frontal derecho y en la circunvolución frontal inferior ante el llanto del propio hijo que ante el llanto de otro niño. Por otra parte, las madres que importunan más a sus hijos presentan mayor activación en la ínsula y el temporal izquierdo que las que los tratan de una forma más armoniosa. Estas últimas activan más el hipocampo izquierdo. Parece que las madres más cariñosas o sensibles activan más regiones cerebrales relacionadas con la motivación, el reconocimiento de emociones y la toma de decisiones (Musser y col., 2012).

Las personas con estrés postraumático tienen dificultades para regular las emociones y presentan activaciones exageradas en las regiones límbicas. Las madres con este tipo de trastorno muestran mayor activación límbica y menor de la corteza frontal que las madres controles cuando visionaban escenas de separación de los hijos. Además, ambos grupos de madres presentan diferentes patrones cerebrales de activación. Es posible que la menor activación de la corteza frontal impida la regulación de la respuesta límbica ante las escenas de separación (Schechter y col., 2012).

En general las respuestas cerebrales que se activan en los experimentos que se han descritos señalan regiones de la corteza cerebral (frontal, temporal, parietal, ínsula) relacionadas con el control de las emociones y los procesos cognitivos.

3. Conducta paternal

Se calcula que en alrededor de un 5% de las especies de mamíferos, entre las que se incluye la especie humana, los padres juegan un papel importante en el cuidado de las crías y su supervivencia. Hay una serie de razas de ratones, entre ellos el Peromyscus californicus (ratón de la pradera de California), en las que el macho muestra conducta parental que es similar a la de la hembra incluso en las posturas de amamantamiento aunque no amamantan a las crías.

En el caso de la conducta maternal hemos visto en las secciones previas que está ligada a los cambios hormonales de la gestación y el parto. ¿Qué dispara la conducta paternal en los machos de estas especies si no experimentan los cambios hormonales de la gestación? La transición de no paternal a paternal está ligada a la cópula y cohabitación con la hembra preñada. Si se compara la expresión de Fos en los nuevos padres con machos vírgenes, sólo los nuevos padres muestran un aumento significativo en el área preóptica medial, el núcleo de la estría terminal (región medial posterior) y la amígdala medial cuando se les expone a una sola cría (de Jong y col., 2009).

Hay también marcadores morfológicos de la transición a la paternidad de los machos. El área preóptica medial es mayor y tiene más neuronas en el macho virgen que en la hembra virgen del ratón de California, un patrón m>h. Sin embargo, las diferencias desaparecen después del parto porque el soma de las neuronas de la hembra incrementa su volumen y con ello el de todo el núcleo. Estos datos sugieren que, en esta especie biparental y monógama, la conducta maternal requiere un cambio estructural en el área preóptica medial mientras que la conducta paternal, que normalmente está inhibida en los machos vírgenes, precisa un cambio en la actividad de las neuronas (Gubernick y col., 1993).

Los machos emparejados con hembras preñadas tienen más oxitocina circulante y la expresión de vasopresina en el núcleo de la estría terminal es mayor que en los machos vírgenes (que no viven en pareja). La infusión de vasopresina en los ventrículos estimula la conducta parental mientras que las sustancias antagonistas del receptor de oxitocina la inhiben en estas razas de ratones monógamos. Es posible que estos dos neuropéptidos jueguen un papel fundamental en la transición de estos machos hacia la paternidad.

En especies en las que el macho no cuida de forma natural y espontánea a las crías, éste puede hacerse paternal con la exposición repetida a ellas. En el modelo de inducción de conducta maternal las lesiones electrolíticas bilaterales en el núcleo del tracto olfatorio accesorio facilitan la conducta maternal en las hembras y machos vírgenes. El núcleo del tracto olfatorio accesorio es sexualmente dimorfo con un patrón m>h. La facilitación de la conducta parental en el macho tras la lesión, sugiere dos cosas: primero, que en las especies polígamas, en las que el macho no cuida de las crías, éste posee la capacidad de expresar la conducta paternal. Segundo, que hay estructuras olfatorias que la inhiben (Del Cerro, 1998). Se ha sugerido que el mayor número de neuronas del macho en los núcleos de patrón m>h del sistema vomeronasal tiene como función inhibir la conducta femenina en el macho (Segovia y Guillamon, 1993).

Hay especies de primates, como los monos titi, que tanto la hembra como el macho cuidan de las crías y la transferencia de comida es una de las conductas paternales. La administración de oxitocina en los ventrículos cerebrales de los padres facilita la transferencia de comida y disminuye el número de rechazos a las crías (Saito y Nakamura, 2011). La vasopresina también está relacionada con la conducta paternal en esta especie de monos, los machos con experiencia paternal presentan mayor densidad de espinas dendríticas en las neuronas piramidales de la corteza prefrontal que los controles.

Además, tienen mayor abundancia de receptores V1 de vasopresina en estas espinas que los controles (Kozorovitskiy y col., 2006).

En la especie humana, al igual que en la mujer, los estudios de los padres se han dirigido a estudiar respuestas a las señales de los hijos con técnicas de neuroimagen. Seifritz y col. (2003) estudiaron la activación cerebral ante el llanto y las risas de niños en hombres y mujeres con hijos y sin hijos. Estos investigadores hallaron que las mujeres pero no los hombres, independientemente de que fueran madres o no, mostraron una desactivación en la corteza anterior del cíngulo tanto ante el llanto como a las risas de los niños. La experiencia de la paternidad se reflejó en la amígdala. Tanto padres como madres presentaron mayor activación en esta estructura que los hombres y mujeres sin experiencia durante la exposición a llantos o gritos de los niños. Este estudio enseña que la experiencia parental modula, de una forma sexualmente dimorfa, la respuesta cerebral a las vocalizaciones. El reconocimiento y evaluación de las vocalizaciones es crítico para el establecimiento de vínculos, el bienestar y la supervivencia de los hijos como señalaron los autores del estudio. Los padres, al igual que las madres, activan más algunas regiones (frontales, temporales y parietales) ante vídeos de sus hijos que los de otros niños y estas respuestas están ligadas a la sensibilidad del padre, la reciprocidad entre padre-hijo y la testosterona (Kuo y col., 2012). Luego, además de la experiencia, la testosterona modula la respuesta cerebral de los padres.

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