El cerebro humano está dividido en dos estructuras denominadas hemisferios cerebrales que presentan diferencias anatómicas y funcionales entre ellos. Cada uno de los dos hemisferios recibe la información y controla los movimientos de la parte contraria del cuerpo, es decir, el hemisferio derecho controla el lado izquierdo del cuerpo y, el hemisferio izquierdo lo hace con el lado derecho del cuerpo. Los dos hemisferios están conectados por las comisuras, que son haces de fibras que conectan unas regiones cerebrales de un hemisferio con las del otro. Existen tres comisuras principales que son, la comisura anterior, la comisura posterior y el cuerpo calloso. Este último, contiene más de 200 millones de fibras y es la mayor vía de comunicación entre los hemisferios.
A través del cuerpo calloso se lleva a cabo el traspaso de información de un hemisferio a otro, produciéndose una integración de la información que proviene de cada hemisferio. El cuerpo calloso ha sido ampliamente estudiado desde los años 60 del siglo pasado, y de su estudio se han obtenido datos muy importantes sobre la lateralización cerebral.
El interés por conocer si diferentes funciones residen en un lugar concreto del cerebro es muy antiguo.
Muchos años antes de la existencia de las técnicas de neuroimagen, Korbinian Brodmann (1909) mediante la observación de la corteza cerebral en tejido post morten, realizó un mapa citoarquitectónico de la misma en el que definió 43 áreas diferentes mediante la agrupación de células, basándose en la tipología que presentaban, como se puede ver en la figura 4. Así que a cada área de la corteza con una citoarquitectura común, se le asignó un número, ya que Brodmann suponía que las áreas corticales que presentan un aspecto diferente realizarían funciones diferentes (Amunts y Zilles, 2015). Aunque las áreas que definió Comunicación humana Brodmann han sido posteriormente revisadas y ampliadas, esta clasificación funcional de la corteza continúa siendo muy utilizada especialmente en el estudio del lenguaje.
En la actualidad, se está llevando a cabo una intensa investigación en este campo fuertemente apoyada por los datos que proceden de los estudios realizados con las modernas técnicas de neuroimagen, que también se han empleado para el estudio de las asimetrías morfológicas y funcionales entre las áreas homólogas de los hemisferios derecho e izquierdo. La Tomografía Computarizada (TC) y la Resonancia Magnética (RM) y la Tomografía por Emisión de Positrones (TEP), se han utilizado para describir la asimetría cerebral a un nivel macroscópico mientras que a nivel molecular se ha estudiado con técnicas neurohistológicas como la autorradiografía y la inmunohistoquíca, para analizar diferencias entre los hemisferios en la expresión de genes o de proteínas (Rentería, 2012).
Las principales asimetrías que se han descrito son de dos tipos: las asimetrías estructurales o morfológicas, que se refieren a las diferencias en la estructura del cerebro y, las asimetrías funcionales que se refieren a la lateralización cerebral de las funciones cognitivas. Entre las asimetrías estructurales, se han encontrado diferencias en el tamaño y densidad de materia gris de áreas determinadas, en el grosor de la corteza cerebral, o en la asociación de zonas cerebrales con funciones cognitivas superiores, pero en este epígrafe se van a revisar aquellas que tienen especial relevancia para el lenguaje (para una revisión de las asimetrías, consultar Rentería, 2012).
1. Asimetrías morfológicas relacionadas con el lenguaje
Una de las principales asimetrías estructurales que han sido descritas en el cerebro es la asimetría frontooccipital. Esta asimetría se produce porque los volúmenes de las regiones frontal y occipital de los dos hemisferios son diferentes, debido a que existe una protrusión de un hemisferio con respecto al otro, que tiene como resultado una configuración cerebral característica que se conoce como petalia. La petalia frontal se produce porque el lóbulo frontal del hemisferio derecho sobresale por la parte anterior y es más ancho que el izquierdo, mientras que el lóbulo occipital muestra el patrón contrario, produciéndose la petalia occipital (Toga y Thompson, 2003). Así, el lado derecho del cerebro está ligeramente deformado hacia delante con relación al hemisferio izquierdo, en un patrón que se conoce como Torsión de Yakovlev (Toga y Thompson 2003), representado en la figura 5. Varios estudios realizados con neuroimagen, han demostrado que aunque el hemisferio izquierdo de los recién nacidos es más grande que el derecho en las primeras semanas de vida, la asimetría frontoocipital que se encuentra en adultos no está presente al nacimiento, ni antes del primer año de vida. Además, estos trabajos también revelaron que la sustancia gris del cerebro se desarrolla de manera diferente, siendo las regiones occipitales y parietales las que crecen más deprisa en comparación con las prefrontales. En los dos siguientes años sin embargo, el lóbulo frontal derecho se desarrolla más rápido que el izquierdo, pero el lóbulo izquierdo parece crecer durante más tiempo que el derecho, de tal manera que a la edad de 3 años se han establecido las asimetrías estructurales y funcionales que se observarán en la vida adulta (Chiron y cols., 1997; Gilmore y cols., 2007; Homae, 2014). Esta asimetría se ha relacionado con el grado de dominancia de la mano derecha, y está presente en los humanos modernos y en los grandes simios, pero no en ninguna otra especie de primates (Hopkins y cols., 2007).
En lo que se refiere a las asimetrías morfológicas relacionadas con el lenguaje, diferentes estudios las han identificado en varias zonas del cerebro (para revisión, Toga y Thompson, 2003). Una de las asimetrías más descritas es la que se presenta en la cisura lateral o cisura de Silvio, en torno a la que se agrupan las áreas clásicas del lenguaje, que es más larga y más horizontal en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Sin embargo, la asimetría más prominente del cerebro humano fue descrita por Geschwind y Levitsky en 1968, y está localizada en el giro temporal superior, concretamente en el Planum Temporale que, como se explicará más adelante, desempeña una función muy destacada en el procesamiento fonológico del lenguaje. El Planum Temporale es significativamente mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho en aproximadamente dos tercios de la población (figura 6), y esta diferencia de tamaño es evidente incluso en el feto humano a las 31 semanas de gestación (Corballis 2003). Esta asimetría, que también ha sido demostrada en otros primates ha sido confirmada por estudios que utilizan resonancia magnética (para revisión Specht, 2014; Rentería, 2012; Corballis, 2014).
Relacionada con la asimetría del Planum Temporale se encuentra la asimetría en el giro de Heschl, ya que se ha comprobado que el giro de Heschl del hemisferio izquierdo es más grande en personas diestras (Penhune y cols., 1996).
El área de Broca, que es otra zona importante relacionada con el lenguaje como se verá posteriormente, también es asimétrica. El área de Broca, que se corresponde con las áreas de Brodmann 44/45 (AB 44/45) (figura 9), está localizada en el giro inferior frontal y, es estructuralmente más larga en el hemisferio izquierdo que en el derecho. Esta diferencia está propiciada por un área 44 más asimétrica y con una distribución de neurotransmisores también asimétrica en esta zona (Keller y cols., 2009; Amunts y cols., 2010).
Otra estructura relacionada con el lenguaje en la que está presente la asimetría es en el fascículo arqueado, que es una de las vías de conexión entre el lóbulo temporal posterior y la corteza inferior frontal y, en el que usando Imágenes con tensores de difusión (ITD) se han descrito tres segmentos (Catani y Mesulam, 2008; Thiebaut de Schotten y cols., 2011).
El primer segmento, representado en rojo en la figura, es una conexión directa temporo frontal que se correspondería con las descripciones clásicas del fascículo arqueado. El fascículo arqueado tiene también dos segmentos indirectos: el segmento anterior, representado en verde en la figura, que conecta el área de Broca con la corteza parietal inferior (área de Geschwind) y el segmento posterior que conecta el área de Wernicke con la corteza parietal inferior. El segmento directo del fascículo arqueado está lateralizado en el hemisferio izquierdo en el 60% de la población (Catani y Mesulam, 2008). Por otra parte, un 17.5% de la población general, mostraron una simetría bilateral en el segmento directo (Berthier y cols., 2012). Esta representación asimétrica del fascículo arqueado es diferente además en hombres y mujeres, siendo más frecuente la asimetría en los hombres (85% de los hombres) que en las mujeres (40% de las mujeres). Además, se ha demostrado que, el grado de lateralización influye en la capacidad de recuperación del lenguaje de los pacientes después de una isquemia cerebral.
Forkel y colaboradores (2014) han demostrado que los pacientes con afasia por lesión en el hemisferio izquierdo después de una isquemia, tienen más probabilidad de recuperar una capacidad normal para el lenguaje si tienen un mayor volumen del segmento largo del fascículo arqueado, en el hemisferio derecho que no está afectado.
Las asimetrías encontradas en las zonas relacionadas con el lenguaje parecen estar altamente conservadas, como se ha observado en personas que presentan un síndrome denominado situs inversus totalis. En las personas que padecen este síndrome, los órganos del cuerpo están colocados en una disposición contraria a la encontrada normalmente y, tienen también invertida la asimetría encontrada en las petalias. Sin embargo, tanto la dominancia izquierda para el lenguaje como las otras asimetrías relacionadas con el lenguaje están conservadas (Rentería, 2012).
¿Y cuál podría ser la razón de la existencia de estas asimetrías? La respuesta parece ser que, la lateralización podría tener alguna ventaja evolutiva encaminada a aumentar la velocidad y la capacidad de procesamiento de la información, ya que la especialización hemisférica permite un incremento en la eficacia, puesto que es más eficiente el trabajo de las neuronas si están concentradas en una función en particular en un hemisferio determinado. Además, al estar especializados, los hemisferios pueden llevar a cabo procesos simultáneos que no interfieren entre sí al no utilizar los mismos circuitos cerebrales (Badzakova-Trajkov y cols., 2016).
2. Asimetrías funcionales
Todavía más llamativa que estas asimetrías morfológicas es la existencia de asimetrías funcionales o lo que es lo mismo la lateralización de funciones. La lateralización hace referencia a que una función está especialmente representada en un hemisferio, por lo que se dice que un hemisferio es dominante pare esa función.
Entre las lateralizaciones más evidentes se encuentra la preferencia manual y, en el caso de funciones cognitivas superiores, el lenguaje, que ya presenta lateralización en niños de un año de edad (Holowka y Petito, 2002).
Tanto en uno como en otro caso, se ha demostrado que el hemisferio izquierdo es dominante.
Gran parte del conocimiento que se tiene sobre las funciones de cada hemisferio, y en concreto sobre la implicación del hemisferio izquierdo en el lenguaje proviene de datos sobre pacientes que tienen el cuerpo calloso seccionado, como se verá más adelante.
En cuanto a la preferencia manual por el uso de la mano derecha, está ampliamente representada con un 90% de la población diestra comparada con el 10% de la población que es zurda (Ooki, 2014). Se ha relacionado a la Torsión de Yakovlev anteriormente mencionada con el grado de dominancia de la mano derecha, y se ha comprobado que las personas con una alta dominancia de dicha mano muestran esta torsión con más claridad que las personas zurdas, las cuales pueden llegar incluso a carecer de la petalia frontal derecha (Leask y Crow, 2001).
La preferencia manual por el uso de la mano derecha, puede haber surgido de la preferencia del uso de la parte derecha del cuerpo para alimentarse, que ha sido demostrada para los cinco grupos de vertebrados (peces, reptiles, pájaros, anfibios y mamíferos). Algunos autores han propuesto que esta preferencia se quedó fija en los animales que desarrollaron manos (MacNeilage et al., 2009) y, por eso se sugiere que las asimetrías representan un principio general de organización del sistema nervioso (Badzakova-Trajkov y cols., 2015).
Se sabe que la preferencia manual está determinada en parte genéticamente y es dependiente de los genes que están involucrados en la diferenciación y organización de la simetría bilateral (Van Agtmael y cols., 2002). Esta preferencia ha sido también demostrada en simios y además, se ha sugerido que al ir aumentando la complejidad de las tareas para conseguir alimento, se hacía más necesario que el cerebro transmitiera la información lo más directamente posible a la mano más experta, y por eso la mano derecha se utiliza de forma preferente para abordar tareas rutinarias, aunque especializadas. A partir de aquí, se propone que el control del lenguaje por el hemisferio izquierdo se produce por su especialización en la comunicación rutinaria vocal y no vocal. Un dato significativo es que los simios y nosotros mismos tendemos a gesticular con la mano derecha en las comunicaciones (Corballis, 2009).
Las primeras constataciones de la lateralización del lenguaje provienen de mediados del siglo XIX. En 1836, Marc Dax presentó una comunicación a una reunión de una sociedad médica en Francia, en la que recogía 40 casos de pacientes con problemas del lenguaje, y con la característica común de que todos pre sentaban una lesión en el hemisferio izquierdo. En 1864, Paul Broca presentó informes sobre pacientes con una lesión hemisférica en la corteza frontal, en concreto en la corteza inferior prefrontal, que recibió el nombre de área de Broca, que habían tenido trastornos graves del lenguaje. En 1868, John Hughlings Jackson introduce el término «dominancia cerebral», proponiendo que existiría un hemisferio dominante o mayor que sería el izquierdo mientras que el derecho sería el hemisferio mudo o menor. En esta misma línea, en 1900 Hugo Karl Liepmann describió que la apraxia, que consiste en la dificultad para realizar movimientos intencionados cuando se pide que se hagan fuera de contexto, estaba asociada a lesiones en el hemisferio izquierdo. Con estos y otros datos, que se iban encontrando en las diferentes investigaciones o en la práctica clínica, se llegó a la conclusión de que en el caso del lenguaje uno de los hemisferios, el izquierdo, es el que tenía mayor participación y se le llamó «dominante».
La confirmación de que esta lateralización en el lenguaje existía, vino de los estudios realizados a los pacientes comisurotomizados, a los que se les había realizado una operación, denominada comisurotomía, en la que se secciona el cuerpo calloso, provocando la desconexión hemisférica. Hay que tener presente que hasta entonces no se había podido demostrar una función importante para el cuerpo calloso. Esta operación se había realizado desde los años 40 del siglo pasado, a personas que sufrían crisis epilépticas especialmente graves e incapacitantes y, que no respondían al tratamiento farmacológico, para intentar frenar la propagación de dichas crisis.
En estos pacientes no se observó ningún efecto que alterara significativamente su vida diaria, por lo que no se sabía qué función podría tener el cuerpo calloso. Posteriormente, se amplió la sección del cuerpo calloso a la comisura anterior, produciéndose los primeros casos de cerebro dividido (en inglés Split brain). Roger Sperry, que obtendría el premio Nobel en Medicina en 1981 por sus trabajos en la especialización hemisférica, estudió la actividad de cada hemisferio en estos pacientes, a través de un procedimiento que permite analizar cada hemisferio por separado dependiendo de la modalidad de estímulos que se presente. Posteriormente, Michel Gazzaniga, estudió a pacientes con desconexión hemisférica utilizando un paradigma de presentación de estímulos a un solo hemisferio cerebral. Debido a la organización cerebral la información visual se cruza en el quiasma óptico así, cuando los ojos miran para enfocar un objeto, el hemisferio derecho ve objetos del campo visual izquierdo y el hemisferio izquierdo ve objetos del campo visual derecho mientras que los ojos no hagan un movimiento sacádico para enfocar otros objetos diferentes.
En los experimentos de Gazzaniga, se proyectaba un estímulo en el campo visual derecho por lo que la información llegaba al hemisferio izquierdo del cerebro y la persona podía nombrar el objeto que estaba viendo, ya que el hemisferio izquierdo «puede hablar». Si la proyección del estímulo se realizaba sobre el campo visual izquierdo, entonces la información llegaba al hemisferio derecho y la persona no podía nombrar lo que estaba viendo, ya que el hemisferio derecho «es mudo» pero lo podía seleccionar correctamente entre varios estímulos que se le presentaban. Además, si se le pedía a los sujetos que nombraran un objeto que estaban explorando pero que no veían, solo podían hacerlo si estaba en la mano derecha, mientras que si lo exploraban con la mano izquierda no lo podían nombrar pero lo emparejaban correctamente.
A partir de estos datos se concluyó que el hemisferio izquierdo era el dominante para el lenguaje mientras que en el hemisferio derecho residían otras funciones no relacionadas con el lenguaje.
Los estudios basados en las técnicas de neuroimagen han dado lugar a una revisión de lo que se conoce con respecto a la lateralización del lenguaje. Se ha demostrado que la lateralización del lenguaje no está presente al nacimiento sino que es producto de los procesos madurativos. Al nacimiento, el patrón que está presente es una interconectividad hemisférica, mientras que con la edad lo que se desarrolla es la conectividad intrahemisférica, especialmente en el hemisferio izquierdo en las tareas relacionadas con el lenguaje (Friederici et al., 2011). En niños de dos años, a los que se les ha medido la conectividad funcional y la materia blanca durante la escucha de tareas de lenguaje, el patrón se caracteriza por una conectividad interhemisférica, mientras que en los adultos es más prominente una especialización en el hemisferio izquierdo (Perani y cols., 2011). A los 6 años, todavía el patrón predominante es bilateral mientras que la conectividad entre los giros superior frontal e inferior frontal durante las tareas de escucha de historias se incrementa entre los 5 y los 18 años. Por otra parte, entre los 6 y los 24 años de edad, la asimetría frontal está presente en la articulación de palabras pero no durante la escucha de narraciones, por lo que se ha sugerido la existencia de diferentes procesos madurativos para la capacidad de comprensión y producción del lenguaje (Hervé y cols., 2013).
3. ¿Qué hace el hemisferio derecho con respecto al lenguaje?
En el caso del cerebro adulto el hemisferio izquierdo tiene una función dominante en el lenguaje, sin embargo esto no parece estar tan establecido para el cerebro en desarrollo, ya que por ejemplo en los casos en los que se produce una lesión cerebral en edades muy tempranas que afecta al hemisferio izquierdo, el hemisferio derecho asume las funciones típicas del lenguaje (Staudt y cols., 2001). Esta reorganización cerebral que se produce en el caso de las lesiones en un hemisferio, se ha visto incluso en los casos en los que se produce la extirpación temprana de un hemisferio cerebral en niños menores de 5 años. El hemisferio que queda, independientemente de que sea el derecho o el izquierdo, es capaz de asumir las funciones completas del lenguaje, ocupándose en muchos casos las estructuras homólogas en el hemisferio derecho de las funciones que se han perdido en el hemisferio izquierdo. Además, se ha encontrado una mayor activación en el hemisferio derecho en niños que empiezan a leer con respecto a los que ya son lectores competentes (Lindell, 2006).
El hemisferio derecho está especializado en diversas tareas que a priori no tienen relación con el lenguaje. Por ejemplo, está especializado en el reconocimiento de los otros, que sirve para identificar a miembros de la misma especie, que en las personas significa que está especializado en el reconocimiento facial. También está especializado en la detección de estímulos novedosos. Como se ha descrito anteriormente, en los experimentos realizados por pacientes con cerebro dividido, estas personas eran incapaces de nombrar el estímulo mostrado en su campo visual izquierdo (que está controlado por el hemisferio derecho) pero sí podían señalar qué estímulo era cuando se le presentaban palabras escritas en su campo visual izquierdo (Gazzaniga y cols., 1977). También el hemisferio derecho comprende imágenes complejas aunque es incapaz de describirlas.
En lo relativo al lenguaje, cuando se ha estudiado el papel del hemisferio derecho en la comunicación se ha visto que está implicado en varios procesos que son también cruciales para la comprensión del lenguaje, como son la prosodia, la pragmática y los aspectos paralingüísticos del lenguaje hablado. La mayor parte del lenguaje es voluntario o propositivo, es decir, se combinan una serie de palabras para producir una oración con un significado. Existe, sin embargo, una parte del lenguaje que es automático o no propositivo, es decir, que no incluye la generación de nuevas ideas (por ejemplo las canciones infantiles, series de números, los días de la semana, o las formas de saludos e incluso el lenguaje vulgar) (Diéguez-Vide y Sanz, 2011). Este lenguaje automático o no propositivo parece estar controlado por el hemisferio derecho, ya que se ha demostrado que estos automatismos están preservados en personas que sufren diferentes formas de afasia como consecuencia de lesiones cerebrales en el hemisferio izquierdo. Además, en personas que están haciendo tareas de recitar series automáticas, se ha comprobado que el flujo sanguíneo es mayor en el hemisferio derecho que en el izquierdo (Lindell, 2006).
La prosodia, es decir el ritmo, el énfasis y la entonación del lenguaje, es un componente fundamental para que se pueda entender el mismo y constituye a su vez uno de los rasgos más característicos de cada lengua.
Además, a través de la prosodia se trasmite el contenido emocional del lenguaje. En personas que han sufrido una lesión en el hemisferio derecho, se ha comprobado que su habla se vuelve aprosódica, es decir, no mantiene la entonación ni el ritmo del habla normal, ni siquiera cuando el contenido del discurso es fuertemente emocional, como por ejemplo cuando describen situaciones peligrosas o dolorosas que han vivido ellos o las personas allegadas a ellos. Este defecto en la prosodia, se puede observar también en la falta de habilidad para juzgar el tono emocional del discurso de otras personas (Lindell, 2006).
El hemisferio derecho también está implicado en los aspectos pragmáticos del lenguaje, de tal forma que tiene una función muy relevante en la integración de los elementos de una narración. Por ejemplo, las personas con daño en el hemisferio derecho tienden a interpretar de manera literal el lenguaje figurativo y, también tienen dificultades para entender las metáforas y el sarcasmo y, en general, el sentido del humor. De hecho, en personas sin lesión cerebral, se ha demostrado mediante pruebas de imagen funcional que el hemisferio derecho está activado durante la comprensión de los chistes (Lindell, 2006).
El hemisferio derecho por lo tanto desempeña también una función importante en el lenguaje, ya que está directamente implicado en la comunicación exitosa con los demás, que tendrá consecuencias en el desempeño de la vida diaria debido a su función en la pragmática del lenguaje. Tal y como señala Lindell (2006) «... en lo que se refiere al procesamiento del lenguaje, dos hemisferios es mejor que uno».