Procesamiento cerebral del lenguaje oral: bases neurales

El lenguaje oral, el habla, constituye el principal medio de comunicación humana y ha sido la modalidad de lenguaje más estudiada. La identificación de las bases neurales del lenguaje comienza a finales del siglo XIX, con los ya mencionados estudios de Broca en pacientes con lesión cerebral. A partir de estos estudios se proponen una serie de modelos, en los que se deduce la implicación de una determinada área cerebral en el lenguaje, según los déficits que se producen en el mismo a consecuencia de una lesión en dichas áreas.

Tradicionalmente se han identificado dos áreas clave para el lenguaje, el área de Broca en la corteza inferior frontal, en concreto en el giro inferior frontal (AB44/45) y el área de Wernicke en el área temporal posterior (AB22, parte posterior). En la figura 9 se muestra un resumen de las áreas importantes para el lenguaje que se van a explicar en este apartado.

Con la llegada de las técnicas de neuroimagen que permiten inferir la actividad de las diferentes regiones cerebrales en personas sanas, se están llegando a cartografiar de manera muy exhaustiva las áreas que están implicadas en el lenguaje, lo que ha permitido incrementar de manera espectacular el conocimiento sobre las bases neuroanatómicas del mismo. En este apartado, se revisarán los modelos iniciales que intentaban explicar el procesamiento cerebral del lenguaje y los nuevos modelos surgidos con los datos obtenidos de las modernas técnicas de imagen cerebral.

1. Datos provenientes de pacientes con afasia

El conocimiento inicial de las bases neurales del lenguaje proviene del estudio de los pacientes con afasia. La afasia se define como una alteración básica de la producción o de la comprensión del habla, producida por una lesión cerebral (Ardila, 2015). Los modelos del lenguaje que se proponen a partir de estas investigaciones, se basan en el estudio de las consecuencias de las lesiones cerebrales en la producción y comprensión del lenguaje. La investigación se lleva a cabo observando las diferencias en la sintomatología de las personas afectadas y, asociando dichos síntomas con las lesiones que presentan en diferentes áreas cerebrales. El procedimiento de estudio en los primeros modelos, es el análisis post mortem del cerebro de pacientes a los que se les había diagnosticado afasia, de forma que se identificaba la lesión y el lugar en el que se producía en el cerebro, ya que suponían que dicha lesión había causado el deterioro o pérdida de la capacidad para hablar que se observaba en las personas afectadas. Con estos estudios pioneros, se identificaron varias formas de afasia, que diferían tanto en los síntomas que presentaban como en los lugares del cerebro en los que se localizaban las lesiones que las producían, a la vez que se establecía una diferencia entre la producción y la comprensión del lenguaje como procesos independientes. A lo largo de los años siguientes, se fueron sucediendo diferentes propuestas de modelos de organización cerebral del lenguaje hasta llegar a la formulación del modelo de Wernicke-Geschwind, que integró todo este conocimiento acumulado y propuso un paradigma explicativo del procesamiento cerebral del lenguaje que se explicará más adelante.

Pero el estudio de las bases neurales del lenguaje también tiene una dimensión más aplicada. En la práctica clínica, debido a la heterogeneidad de los trastornos afásicos, se pueden encontrar muchas clasificaciones diferentes de las afasias, bien sea por localización de la lesión cerebral o bien por la diferente sintomatología, con base a la exploración de varios síntomas, como la fluidez del lenguaje, la repetición, la comprensión y la denominación, como se puede observar en la figura 10. De esta forma, la presencia o ausencia de alguna de estas características lleva a la identificación y el tratamiento del tipo de afasia que presenta una persona y, en consecuencia, a la implementación de un tratamiento rehabilitador adecuado a cada tipo de afectación.

En la actualidad, las técnicas de neuroimagen cerebral han hecho posible que se pueda estudiar donde se produce el procesamiento cerebral del lenguaje, tanto en personas con lesión como en el cerebro sano, por lo que se ha producido una revisión de los modelos del lenguaje y de las bases cerebrales en los que se sustentan. De los modelos iniciales y de las aportaciones de los últimos años es de lo que trata el apartado siguiente.

1.1. Primeros modelos

Afasia de Broca

Entre 1861 y 1864, Paul Broca informó de dos casos de pacientes que mostraban una pérdida de la capacidad de articular el habla a la que se denominó afasia.

Los dos pacientes estudiados presentaban una lesión en la parte inferior de la circunvolución frontal inferior izquierda, que se conocería posteriormente como área de Broca, que según la clasificación de Brodmann correspondería con las áreas 44/45 (AB44/45).

Debido a los síntomas que presentaban sus pacientes (uno sólo podía articular una sílaba y el otro cinco palabras), Broca sugirió que los programas de articulación del lenguaje se almacenaban dentro de esta área y, que el discurso en el habla normal se produciría cuando dicha región activaba las áreas adyacentes del giro precentral, que controla los músculos de la cara y de la cavidad oral. Con los resultados de estos estudios, se consolidó la idea de que el área de Broca es el centro de la producción del lenguaje, aunque actualmente se sabe que también está implicada en el procesamiento de estructuras sintácticas complejas, como se explicará más adelante.

La afasia de Broca también se denomina afasia motora o no fluente, precisamente por uno de los síntomas más llamativos que presentan las personas que padecen este trastorno, que son las dificultades articulatorias.

Estas dificultades provocan que las personas con afasia de Broca tengan apraxia del habla, que consiste en un habla lenta, que no es fluida, que se realiza con mucho esfuerzo y que tiene la prosodia alterada, aunque lo que se consigue decir tiene sentido. Otro síntoma característico es la anomia, es decir la dificultad para encontrar las palabras. Además, el lenguaje de las personas con afasia de Broca se caracteriza por un lenguaje en el que se utilizan palabras de contenido, tales como nombres, verbos y adjetivos pero no palabras de función (artículos, pronombres y conjunciones) y en el que los verbos no se conjugan, ni se suelen utilizar verbos auxiliares, por lo que se dice que el habla en la afasia de Broca es agramatical. Esta agramaticalidad junto con la aparición de la apraxia del habla son consideradas por algunos autores como las características definitorias en la afasia de Broca (Ardila, 2015), mientras que la anomia es una característica común en los diferentes tipos de afasia (Carlson, 2014).

Aunque el habla en esta afasia es trabajosa tiene sentido, y por eso se pensaba que las personas con afasia de Broca conservaban una buena comprensión del lenguaje. Pero actualmente se sabe que la lesión del área de Broca no solo provoca déficits en la producción del lenguaje, sino también en la comprensión del mismo (Hagoort, 2014). Se ha demostrado que, las personas que tienen afasia de Broca, no presentan dificultades para la comprensión cuando se trata de entender órdenes sencillas, pero sí tienen grandes dificultades cuando tienen que comprender las estructuras sintácticas que determinan el orden de las palabras en una oración y, también presentan problemas en la comprensión de las frases pasivas (Cho y Thompson, 2010). Además, se han observado dificultades en las tareas de repetición, aunque el rendimiento en estas tareas es mejor si son nombres comunes y, a menudo cometen errores parafrásicos (ej. decir tapa en lugar de taza). Se podría decir que la afasia de Broca es un trastorno global de lenguaje ya que la lectura y la escritura resultan también seriamente afectadas (Ardila, 2005).

Afasia de Wernicke

En 1874, Carl Wernicke identificó otra área en la circunvolución temporal superior izquierda que también estaba implicada en el lenguaje. La lesión de esta área que se llamaría de Wernicke (y se corresponde con el AB 22) producía un tipo de afasia diferente a la descrita por Broca, en la que estaba afectada la comprensión pero no la producción del lenguaje.

Wernicke comenzó las clasificaciones de la afasia, al sugerir que una lesión del área de Broca producirá una afasia en la que los síntomas son principalmente expresivos, es decir que el significado está conservado aunque el habla es lenta y desarticulada, mientras que la lesión del área de Wernicke produciría síntomas que son receptivos pero no productivos, porque en el área de Wernicke se encontrarían almacenadas las secuencias de los sonidos que constituyen las palabras. Los síntomas característicos de la afasia de Wernicke son un habla fluida y gramatical pero carente de sentido (Ardila, 2005). A diferencia de las personas que padecen afasia de Broca, las personas con afasia de Wernicke utilizan palabras de función y conjugan los verbos, pero emplean pocas palabras de contenido y, aunque conservan la entonación y la prosodia correctas, el discurso no tiene sentido. Además la comprensión está muy deteriorada, aunque las personas con este tipo de afasia no parecen extrañarse de su habla ni del de otras personas y conservan la entonación y la prosodia. En este caso también tanto la lectura como la escritura están alteradas.

La afasia de Broca y la de Wernicke son los dos tipos de afasia más estudiados. Ardila (2015) sugiere que estos dos tipos de afasia son los dos tipos básicos que existen, pudiéndose agrupar las otras clases de afasia en una de las dos categorías, mientras que otros autores como Carlson, proponen que en realidad los dos grandes tipos de afasia parecen estar compuestas de síntomas provocados por otras alteraciones, por lo que más que una alteración única, estas patologías en realidad serían un conjunto de diferentes síntomas que se presentan en cada una de ellas en mayor o menor grado. Dichos síntomas estarían relacionados con la lesión de determinadas estructuras cerebrales subyacentes (Carlson, 2014), lo que podría explicar por qué se producen diferencias en la sintomatología expresada en pacientes que padecen un mismo tipo de afasia.

Afasia de conducción

Wernicke, en 1874, también describió una tercera forma de afasia, diferente a las dos anteriores que se denominó afasia de conducción. En esta alteración, la fluidez no está afectada, aunque es menor que en la afasia de Wernicke, ya que el paciente habla más despacio porque no encuentra las palabras y además, suele ser consciente de sus errores y ralentiza el habla en un intento de evitar errores. La comprensión está también conservada y la característica más definitoria de esta alteración es la dificultad para repetir palabras que se han oído. Este tipo de afasia resulta del daño de una estructura, el fascículo arqueado, que sirve de conexión para la trasmisión de la representación de los sonidos entre el área de Wernicke y el área de Broca. Actual mente, se sabe que los pacientes con afasia de conducción presentan también defectos en la denominación de objetos, imágenes o nombres y su escritura presenta graves alteraciones. En cuanto a la lectura, la lectura en voz alta está alterada pero conservan la comprensión de lo que leen.

Con la descripción de la afasia de conducción, Wernicke adelantó la idea de que las funciones del lenguaje implican a regiones corticales especializadas que están interconectadas por vías de sustancia blanca.

Afasia transcortical sensitiva y afasia transcortical motora

En 1885, Ludwing Lichtheim describió un modelo para las bases neurales del lenguaje en el que intenta dar explicación a todos los síndromes afásicos descritos hasta entonces. En la propuesta de Lichtheim, que recoge alguna de las ideas adelantadas por Wernicke, las áreas de Broca y de Wernicke estarían conectadas con un centro conceptual o del pensamiento, que no tiene una correspondencia anatómica claramente establecida en el cerebro. Según este modelo, el centro del pensamiento asigna el significado a las imágenes de las palabras del centro auditivo. El output del centro del pensamiento proporciona los mensajes que tienen que ser implementados a través del área motora. Este modelo, además, enfatiza la importancia de las vías de sustancia blanca que conectan estas regiones, porque si se lesionan dan lugar tanto a la afasia transcortical sensorial, en la que los pacientes no pueden comprender las palabras escuchadas, ya que no se puede acceder al centro del pensamiento, como a la afasia transcortical motora, en la que los pensamientos no pueden verbalizarse puesto que hay una interrupción de la información entre el centro del pensamiento y el área de Broca.

1.2. Modelo de procesamiento del lenguaje de Wernicke-Geschwind

En 1970, Norman Geschwind revisó la propuesta anterior y, formuló un modelo para explicar cómo se produce el procesamiento del lenguaje oral y escrito en el cerebro. Según la propuesta de Geschwind, que está representada en la figura 11, las estructuras cerebrales del hemisferio izquierdo que participan en el procesamiento del lenguaje son: la corteza primaria visual, el giro angular, la corteza auditiva primaria, el área de Wernicke, el fascículo arqueado, el área de Broca y la corteza motora primaria. En este modelo, la representación neural del lenguaje está en el hemisferio izquierdo, la activación del lenguaje se produce de forma secuencial y cada uno de los componentes tiene una función definida. Así, el área de Werncike se encargaría de proporcionar el significado al lenguaje oído y, por lo tanto, sería el área implicada en la comprensión del lenguaje. El área de Broca, por otra parte, tendría como función principal la articulación del lenguaje, mientras que el fascículo arqueado, que conecta las dos áreas anteriores, proporciona el canal por el cual se trasmite la información. Por último, el giro angular decodifica la información de la imagen, en el caso del lenguaje escrito y, asociaría la forma visual de la palabra con una forma hablada.

¿Cómo se produciría el procesamiento del lenguaje en este modelo?

El modelo proporciona la explicación de los procesos que ocurren en dos tareas: cuando se tiene que repetir una palabra o en el caso de la lectura en voz alta. Según predice el modelo, en el caso de la repetición de una palabra escuchada, la activación del cerebro se produce de la siguiente manera: cuando se escucha una palabra, la información sonora llegan a la corteza auditiva y se procesa en el área de Wernicke, que sería la que dota del significado a las palabras. Para poder repetir las palabras que se han oído, la información pasa del área de Wernicke al área de Broca a través del fascículo arqueado y ya en el área de Broca, las palabras se convierten en un código de movimientos musculares que son necesarios para el habla y que permiten la repetición de la misma.

En el caso de la lectura en voz alta, la información visual que procede de la letra escrita o impresa se recibe en la corteza estriada y las áreas corticales visuales. De ahí pasa al giro angular, que es donde se procesaría la forma escrita del lenguaje. Después, la información llega a través del fascículo arqueado al área de Wernicke y, de ahí al área de Broca, lugar en el que se organizaría la secuencia de eventos musculares que posibilitan la lectura. En este modelo se separa el lenguaje en dos procesos básicos diferenciados como son la producción y la comprensión, que además se procesan por diferentes estructuras que están muy especializadas, siendo, como ya se ha explicado, el área de Broca la que estaría implicada en la producción del lenguaje, el área de Wernicke en la comprensión del mismo y el fascículo arqueado sería la vía de unión entre la producción y la comprensión del lenguaje. Como consecuencia de esta especialización de las diferentes regiones cerebrales, la lesión de alguna de estas áreas o del fascículo arqueado provocará un tipo de afasia como las explicadas anteriormente.

Este modelo, que ha sido el más influyente en la investigación sobre lenguaje en el siglo pasado, presenta algunos puntos débiles o que no pueden ser explicados por el modelo de manera satisfactoria. Entre ellos se encuentran:

  1. Desde un punto de vista funcional, el modelo de Wernicke Geschwind no puede explicar la integración del lenguaje en los niveles fonológico, léxico y semántico puesto que trata cada uno de ellos como independientes de los demás niveles.
  2. Desde un punto de vista anatómico, no se ha logrado una asociación clara entre el tipo de afasia y el sitio de lesión. Se ha comprobado que las afasias clásicas (Broca, Wernicke y de conducción), pueden estar causadas por lesiones en otras estructuras, que no son las que anatómicamente les corresponderían. Además la gravedad de la afasia será mayor cuanta más cantidad de tejido adyacente al sitio de la lesión esté implicado.
  3. Relacionado con el punto anterior, se ha observado que las afasias son un grupo de trastornos muy heterogéneos que presentan sintomatología a veces compartida. Dronkers y cols. (2007), utilizando técnicas de IRM, caracterizaron cerebros de personas con afasia de Broca. Encon traron que, además del daño en el área de Broca, presentaban daños significativos en el lóbulo parietal y la ínsula, así como en algunas estructuras subcorticales, incluyendo a los ganglios basales y algún tracto de sustancia blanca. Todas estas lesiones están implicadas en algunos de los síntomas característicos de la afasia de Broca como la apraxia del habla.
  4. Se ha comprobado la participación de estructuras subcorticales en el procesamiento del lenguaje que no están contempladas en el modelo, tales como el tálamo y los ganglios basales. La lesión de los ganglios basales, provoca un tipo de afasia similar a la de Broca mientras que, una falta de riego sanguíneo que compromete la función de los núcleos talámicos del hemisferio dominante, provoca una afasia similar a la afasia transcortical motora, que presenta como síntomas déficits de iniciación del habla, mutismo, disnomia o dificultad para encontrar las palabras, pero la repetición está intacta. Se ha comprobado que en el hemisferio izquierdo, la estimulación del tálamo provoca diferentes síntomas tales como anomia y errores de omisión si se estimula la parte ventrolateral posterior y, errores de repetición, en los que se repite la misma respuesta incorrecta para cada estímulo, si se estimula la parte ventrolateral anterior. En el caso de los ganglios basales, se ha sugerido que participan en la planificación del discurso, eliminando la información léxica redundante y aplicando las reglas gramaticales (para revisión ver Chang y cols., 2015).

A pesar de los inconvenientes de este modelo, la nomenclatura asociada al mismo tiene todavía un gran valor ya que continúa usándose en la práctica clínica, como se señaló al principio del epígrafe, para clasificar las diferentes formas de afasia e implementar los tratamientos adecuados a cada una de ella.

2. Modelos actuales del procesamiento del lenguaje

La aparición de las técnicas de neuroimagen ha hecho posible el desarrollo de nuevos modelos basados en el procesamiento del lenguaje estudiando los cerebros de personas sanas mientras realizan diversas tareas. Así, se ha pasado de un modelo en el que se estudiaba el desempeño de diversas tareas lingüísticas (el habla, la comprensión auditiva, la lectura y la escritura) a un modelo en el que lo que se estudia son los niveles de representación del lenguaje (léxico, morfológico, sintáctico, semántico). Los modelos actuales de procesamiento fonológico establecen una nueva red jerarquizada con interacciones dinámicas y dependientes del contexto entre varias regiones (Specht, 2014). Aunque de manera general se acepta que la percepción del discurso está mediada por el lóbulo temporal izquierdo y que el lóbulo frontal sería crucial para la producción del discurso, los estudios realizados con neuroimagen además han establecido que (Hagoort e Indefrey, 2014):

  1. La conectividad de la corteza que se encarga del procesamiento del lenguaje en el hemisferio izquierdo, está más extendida de lo que proponen los modelos clásicos y no se limita al fascículo arqueado.
  2. La separación funcional entre áreas de producción y áreas de comprensión del lenguaje no se sustenta, ya que se han encontrado evidencias de circuitos cerebrales compartidos. De hecho el área de Broca actualmente se divide en dos áreas citoarquitectónicas distinguibles que están asociadas a procesos diferentes. Así, la parte 44 está más asociada al circuito dorsal y por tanto al procesamiento fonológico y sintáctico y, la parte 45 está más asociada al procesamiento ventral, implicado en el procesamiento de aspectos más relacionados con la semántica.
  3. El lenguaje, en su sentido más amplio, requiere una red funcional cerebral más extensa de lo que los modelos clásicos asumen. Es decir, que tal y como se explicó anteriormente, a las zonas corticales normalmente implicadas en el procesamiento del lenguaje deben unirse también otras zonas subcorticales como los ganglios basales y el núcleo caudado (Gronholm y cols., 2016).

Los nuevos modelos del lenguaje toman en consideración varios de estos aspectos. Así se ha ido construyendo un nuevo marco teórico basado en tres ideas:

  1. Se ha producido un cambio en la forma en la que se estudia el lenguaje. El uso del lenguaje está mediado por la actividad de todas las áreas del cerebro que participan en los procesos cognitivos implicados en el lenguaje, es decir, en sus procesos constitutivos que son de dos clases, gramaticales o semánticos.
  2. La segunda premisa es que las áreas del lenguaje no están implicadas solamente en este proceso, ya que pueden formar parte de otros sistemas funcionales.
  3. La tercera premisa es que estas áreas son pequeñas, están ampliamente distribuidas y son muy especializadas. Esto ha llevado a cartografiar de manera más precisa las áreas implicadas en el lenguaje, por lo que se ha abandonado la terminología tradicional (área de Broca, Werncike, etc) que queda para el ámbito clínico mientras que en investigación se utiliza la clasificación revisada de Brodmann en áreas funcionales de la corteza.

2.1. Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel (2007)

Tal y como se ha explicado anteriormente, han surgido diversos modelos que se basan en el análisis del procesamiento del lenguaje diferenciando entre los aspectos semánticos y sintácticos del lenguaje, e intentan encontrar las estructuras cerebrales que sustentan dicha división. Dentro de los modelos, el que mayor aceptación tiene, es el modelo de doble ruta 1 , propuesto por Hickok y Poeppel (2007). Este modelo, que está directamente inspirado en el de WernickeGeschwind, ha sido desarrollado mediante técnicas de neuroimagen funcional. Se basa en el postulado de que el cerebro tiene dos tipos de tareas que hacer cuando recibe información oral: por un lado, tiene que comprender el lenguaje es decir debe asociar los sonidos con sus representaciones y por otro, tiene que poder reproducirlo. Los mecanismos a través de los que se llevan a cabo estas dos tareas no son los mismos, por lo tanto es previsible que existan vías neurales diferentes que sustenten cada uno de los procesos. El modelo de doble ruta propone que existen dos rutas para el procesamiento de la información: una ruta ventral, que se encargaría de la comprensión del lenguaje oral y una ruta dorsal, que se encargaría de la producción del discurso.

2.1.1. La corriente dorsal

La ruta o corriente dorsal tiene un papel destacado en la unión de sonidos del habla con el sistema motor y permite reproducir los sonidos con el tracto vocal (Saur y cols., 2008). En la corriente dorsal interactuarían el procesamiento auditivo y motor a través de mapas fonológicos, que trasladan dichos códigos fonológicos a representaciones articulatorias. Esta corriente está fuertemente lateralizada en el hemisferio izquierdo y, se extiende desde la parte posterior del lóbulo temporal (área de Wernicke, AB22) hasta las regiones premotoras (AB6) y motoras (AB4), y a través de las áreas parietales inferiores hasta la corteza frontal inferior (área de Broca AB44/45). Esta vía tiene dos funciones principales:

  1. Permitir la repetición de las palabras y las pseudopalabras. Esta tarea se lleva a cabo a través de la vía que va desde el giro temporal posterior/giro temporal superior a la corteza dorsal premotora.
  2. Facilitar el procesamiento sintáctico complejo, que se realizaría por la vía que va desde el giro temporal superior hasta el área de Broca, que es el lugar en el que se produciría el procesamiento sintáctico complejo.

La conexión entre todas estas estructuras se realiza principalmente a través del fascículo arqueado en el que se han descrito tres segmentos como ya se ha comentado anteriormente. De estos tres segmentos, el primero es una conexión directa temporofrontal, que se correspondería con las descripciones clásicas del fascículo arqueado (conectando el AB44 con el AB22). El segmento directo del fascículo arqueado está implicado en al aprendizaje de palabras nuevas, como se ha demostrado en el estudio realizado por López-Barroso y cols., (2013) mediante tractografía, que es una técnica de imagen cerebral que permite reconstruir en imágenes la morfología de los tractos de personas que estaban realizando una tarea de aprendizaje de palabras nuevas. En este estudio se demostró que, las personas que tienen más mielinizado el segmento directo en el hemisferio izquierdo, tenían mejores resultados en el aprendizaje de nuevas palabras mientras que no se observaron diferencias en los resultados de aprendizaje en relación a la cantidad de mielina entre los otros dos segmentos.

Además, el fascículo arqueado es muy importante durante el desarrollo de las habilidades del lenguaje en los niños, ya que se ha sugerido que esta vía, que no está totalmente madura al nacimiento, sería funcional hacia los 7 años de edad que es cuando se desarrolla la capacidad para procesar oraciones complejas (Brauer y cols., 2013). Por otra parte, en los niños que presentan problemas para procesar oraciones que son sintácticamente complejas, esta conexión no estaría madura y, no está presente en primates no humanos que no tienen la capacidad sintáctica (Friederici y Gierhan, 2013).

Dentro de esta corriente se dice que podrían estar actuando las neuronas espejo para contribuir a la comprensión de las acciones (Hickok, 2013), aunque el papel de estas neuronas en el lenguaje es objeto de mucha controversia en la actualidad.

2.1.2. La ruta ventral

La ruta ventral (o ruta del «qué», en rosa en la figura 12), está implicada en el proceso de reconocimiento auditivo, que se requiere para la comprensión del lenguaje, como por ejemplo el procesamiento fonológico y la decodificación fonética, que esta mediada por una red neural que proyecta a diferentes partes del lóbulo temporal. Esta ruta se encuentra desarrollada ya en los recién nacidos (Brauer y cols., 2013). En este contexto, la corriente ventral es la red neural que se ocupa del procesamiento de la comprensión del lenguaje y, es la red que soporta el procesamiento léxico, sintáctico y semántico. La corriente ventral está organizada jerárquicamente, de tal forma que el procesamiento del input a un nivel, depende de que dicho procesamiento haya tenido lugar en el nivel anterior. Esta ruta comprende tres vías y está poco lateralizada ya que en algunos partes de esta vía la activación se produce en los dos hemisferios (Saur y cols., 2008):

  1. El fascículo uncinado, que conecta el lóbulo anterior temporal con la región orbitofrontal y parte del giro inferior frontal y, que interviene en las tareas de asociaciones semánticas, las tareas de denominación y las de recuperación léxica.
  2. El fascículo longitudinal inferior, que lleva la información visual y auditiva desde las áreas occipital posterior y temporal al lóbulo temporal anterior y, que estaría implicado en el reconocimiento visual de objetos, en la lectura y en la identificación de las representaciones de los objetos con sus etiquetas léxicas. El fascículo longitudinal inferior se origina en la corteza extreestriada y conecta el lóbulo occipital con el temporal y conecta posteriormente el área de forma visual de las palabras, un área especializada en el reconocimiento de las palabras escritas que se explicará posteriormente, con el lóbulo occipital izquierdo (Vandermostens et al., 2012).
  3. El fascículo frontooccipital inferior conecta regiones occipitales y temporales inferiores con la corteza prefrontal. Es el único que conecta directamente la corteza occipital y la frontal en los humanos y se considera una parte del sistema de neuronas espejo. Un dato curioso es que no hay evidencia de que este fascículo esté presente en los simios. La relevancia de este fascículo no está totalmente establecida, pero parece ser que está envuelto en la lectura y la escritura (Maffei y cols., 2015). Puede dividirse en dos componentes, el primero que conecta el lóbulo frontal con el giro occipital medio y el segundo, que conecta el lóbulo frontal con el giro inferior occipital (Martino y cols., 2010).

¿Cómo se lleva a cabo el procesamiento del lenguaje según el modelo de Hickok y Poeppel (2007)?. Estos autores proponen que la información acústica se procesa en las cortezas auditivas primarias de ambos hemisferios.

Después, esa información pasa al giro temporal medial dorsal en los dos hemisferios donde se identifican los códigos fonológicos. A partir de ahí la información pasa a la doble ruta. En la ruta dorsal, la información se envía a la región temporoparietal de la cisura de Silvio del hemisferio izquierdo, que sería donde se conectan las representaciones sonoras de los sonidos del lenguaje con las articulatorias, que están almacenadas en las cortezas prefontrales.

Las cortezas del surco frontal inferior, la ínsula anterior y las áreas premotoras son las responsables de generar los códigos articulatorios propios del lenguaje, que serían enviados bien a los músculos del aparato fonador, o al movimiento de las manos. Por la corriente ventral se procesaría el significado. Esta red es bilateral, la información que llega al giro temporal superior medial dorsal se proyecta al interfaz léxico de las regiones del giro temporal medial anterior y al surco temporal intermedio posterior de ambos hemisferios para asignar a la entrada fonológica la palabra almacenada. Una vez hecho esto, se activa la información semántica sobre el significado, el uso y las propiedades de dichas palabras almacenadas de forma ámpliamente distribuida en el cerebro. Además, se ha descubierto que existe un patrón de activación a lo largo del lóbulo temporal que refleja la jerarquía de complejidad de análisis. La porción medial del giro temporal superior se activa con tareas asociadas al pro cesamiento de sonidos del lenguaje, como los fonémas y las sílabas. Las palabras sin embargo, activan la porción anterior del giro temporal superior y las frases activan las regiones anteriores del surco temporal superior.

Por último, un comentario sobre la lateralización del lenguaje en el modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel. Según este modelo, la corriente dorsal está lateralizada en el hemisferio izquierdo mientras que la corriente ventral es bilateral, aunque presenta un gradiente de lateralización que va hacia la izquierda en cuanto las funciones de las que se ocupa esta ruta se hacen más abstractas.

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