Las áreas relacionadas con el acto motor, son numerosas y se encuentran ampliamente distribuidas. Las clasificamos como regiones subcorticales (fuera corteza cerebral): gran importancia en la ejecución de acciones guiadas de forma interna; y corticales (dentro corteza cerebral): importantes para el control motor de acciones guiadas por agentes externos.
De los músculos a la médula espinal
Músculos y motoneuronas
El movimiento es el resultado de los cambios en el estado de los músculos que controlan uno o varios efectores. El efector es aquella parte del cuerpo que podemos mover, y se pueden clasificar dependiendo de su cercanía al centro del cuerpo: distales y proximales. Los músculos son fibras elásticas unidas a los huesos y articulaciones.
Las motoneuronas alfa son el primer contacto de los músculos con el sistema nervioso. Se originan en la espina dorsal, y por la vía ventral salen hacia las fibras musculares donde terminan, formando la unión neuromuscular. Las motoneuronas liberan acetilcolina que contraen las fibras musculares. Pueden producir movimientos inhibitorios y excitatorios. Una sola motoneurona puede inervar más de una fibra muscular. El conjunto que forma una motoneurona y las fibras que inerva se le llama unidad motora. La actividad eléctrica muscular se mide con el EMG.
Las motoneuronas reciben input de distintas fuentes: en un nivel inferior reciben aferencias de fibras sensoriales musculares, de fibras descendentes de la espina dorsal y de interneuronas del segmento espinal. Estas fibras descendentes tienen su origen en estructuras corticales y subcorticales, y son la base de los movimientos voluntarios.
Tractos corticales/piramidales
La habilidad para realizar actos motores complejos depende de las áreas situadas en la corteza cerebral motora. En ella se encuentran las neuronas piramidales. En estas áreas se encuentran los cuerpos celulares de dos grupos de fibras:
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El tracto corticoespinal: conecta la corteza con la médula espinal. Es el tracto de fibras más largo desde el encéfalo. La mitad de los cuerpos celulares están en la corteza motora, un tercio en el área premotora y el resto en la corteza somatosensorial. ¾ partes del tracto se decusan en la confluencia entre el bulbo y la médula espinal.
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Las vías cruzadas forman el tracto corticoespinal lateral (TCEL): proyecta contralateralmente y controla los músculos distales
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Las vías que no se cruzan forman el tracto corticoespinal ventral (TCEV): proyecta ipsilateral y contralateral y controla los músculos del tronco y parte superior de las piernas.
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El tracto corticobulbar: también posee la mayoría de los cuerpos celulares en la corteza motora. Controla los núcleos de los nervios craneales V, VII, X, XII, siendo importantes en el control de los movimientos de la cara, la lengua, el sistema vocal y la respiración. Algunas proyecciones son contralaterales, mientras que la sección que controla la parte superior de la cara también las tiene ipsilterales.
Tractos extrapiramidales
Tienen su origen fuera de las neuronas piramidales de la corteza motora. Conectan las regiones del tronco cerebral con la médula espinal. En función de su localización y de la función que desempeñan, se dividen en dos grupos:
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Las vías mediales las cuales se dividen en tres tractos: el vestibuloespinal, el reticuloespinal y el tectoespinal, todos ellos bajan por las columnas ventrales ipsilaterales de la médula y terminan en la región ventromedial de la sustancia gris, modulando las motoneuronas de los músculos axiales. Están implicadas en el control de la postura y el equilibrio.
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Las vías laterales que están implicadas en los movimientos dirigidos a una meta, especialmente de manos y brazos. Su vía descendente principal es el tracto rubroespinal que baja desde el núcleo rojo del mesencéfalo hasta la región dorsolateral de la sustancia gris espinal. En su conjunto forman un circuito encargado de la modulación del control motor.
El control de la acción en el cerebelo y los ganglios basales
Cerebelo
Regula de forma indirecta el movimiento y la postura, jugando un papel muy importante en el control motor, especialmente en la modulación de movimientos y en el aprendizaje de movimientos nuevos. Las proyecciones del cerebelo son ipsilaterales. Está formado por dos hemisferios, con tres regiones cada uno: el vermis, la región intermedial y la región lateral. Una sustancia gris cubre el exterior, la corteza cerebelosa, mientras que en interior está la sustancia blanca y tres pares de núcleos profundos, fastigial, el dentado y el interpósito.
El cerebelo también se puede dividir por sus características funcionales, cada una de ellas con conexiones distintas con la médula espinal y el encéfalo. Estas regiones son tres: cerebrocerebelosa o neocerebelosa, espinocerebelosa, vestibulocerebelosa.
El vermis (descendente) está en la línea media del cerebelo. Recibe inputs de la medula espinal sobre información somatosensorial y cinestésica. Su lesión produce alteraciones en el control de la postura y en el movimiento de andar, pero no afecta a los movimientos de los brazos y dedos. La región intermedia (descendente) también recibe información somatosensorial de la médula espinal y de la corteza motora de forma indirecta. Su lesión produce rigidez y dificultad para realizar movimientos. Se produce temblor de intención cuando se lesiona el núcleo interpósito. La región lateral proyecta aferencias ascendentes hacia la corteza motora. Su lesión afecta a cuatro tipos de movimientos: movimientos balísticos, la coordinación de movimientos, la adquisición de movimientos y la noción del tiempo relacionada con el movimiento y con otras funciones cognitivas. Esta función temporal del cerebelo podría explicar su importancia en el aprendizaje sensoriomotor.
En conclusión, el cerebelo es importante para el control de la postura, de los movimientos suaves, la coordinación de las distintas articulaciones en un movimiento, el aprendizaje de movimientos nuevos y el control del aspecto temporal de los mismos. Parece ser que también está implicado en funciones cognitivas de orden superior. Sus lesiones degradan la habilidad motora, pero no erradica la habilidad para producir movimientos.
Ganglios basales
Están formados por cinco núcleos subcorticales: el caudado, el putámen, el globo pálido, sustancia negra y el núcleo subtalámico. Están conectadas con la corteza motora, corteza premotora y regiones prefrontales formando un circuito. No tienen conexiones directas con la médula espinal, al igual que el cerebelo y por ello juegan un papel indirecto en el control del movimiento, pero a diferencia de este no reciben información directa de los receptores sensoriales. La dopamina es el neurotransmisor que participa en los circuitos de los ganglios basales, siendo su papel el de reforzar una respuestas sobre otras. Juegan un papel importante en la iniciación del movimiento y colaboran en la selección del mismo pudiendo o no llegar a suprimirlo. Su lesión produce movimientos involuntarios y temblores.
La representación de la acción en la corteza cerebral
regiones corticales juegan un importante papel en el control de movimientos guiados de forma externa. En la corteza motora tiene lugar la integración y transformación de la entrada sensorial, así como, la planificación y ejecución de la respuesta motora. Un gran porcentaje de la corteza cerebral está implicada en el control del acto motor.
Corteza motora primaria: orden motora de salida
También llamada corteza agranular o M1, conecta con las motoneuronas y hace que los músculos se muevan. En ella nace la vía piramidal, que proyecta principalmente sobre la parte contralateral del cuerpo. Estudios recientes muestran una organización diferente a la del sistema visual, que es columnar. Así en cada movimiento participan todas las neuronas de una población, pero la participación de cada una es distinta, por eso, cuando una región se daña, la fuerza con la que se ejecutan los movimientos en la parte contralateral no puede ser controlada y se refleja en la debilidad e imprecisión para los movimientos finos. Recientes estudios sugieren que la corteza motora primaria también está afectada por aspectos cognitivos que participan en la ejecución.
Área motora suplementaria y corteza premotora: planificación del movimiento
Área motora suplementaria (AMS): Juega un papel importante en la organización de movimientos complejos, estando relacionada con la preparación, selección y decisión de empezar el movimiento en respuesta a contingencias externas y a la motivación interna del sujeto. La porción anterior del área motora suplementaria sería el punto donde se transmitiría información de áreas límbicas y prefrontales a otras áreas motoras. El área motora suplementaria proyecta a la corteza motora primaria (CMP) ipsilateral y contralateral y a la área motora suplementaria contralateral, controlando así las dos partes del cuerpo, justificando así su relación con la planificación de movimiento bimanuales descubiertos con neuroimagen.
La corteza premotora: está justo delante de la corteza motora primaria, a la que envía órdenes. Estudios muestran como sus neuronas de la región ventral disparan durante la ejecución de acciones específicas como coger un objeto, también se ha encontrado actividad en la corteza premotora durante la observación de acciones. Esta área, junto con otras regiones parietales relacionadas con la ejecución y observación formaría el sistema especular, donde se emparejarían las acciones observadas con las almacenadas en el repertorio motor.
En resumen, en el área motora suplementaria encontraríamos una representación motora del plan en su nivel más abstracto, después, en la corteza premotora, se codificarían los distintos movimientos necesarios para ejecutar el plan motor y posteriormente, en la corteza motora primaria se ejecutarían las órdenes musculares. Estas dos áreas también se diferencian por su papel en la iniciación de movimientos guiados por metas externas o internas. La lesión del área motora suplementaria desequilibra el equilibrio entre estas metas y/o de los mecanismos inhibitorios, ello explicaría las conductas de utilización en pacientes frontales y el fenómeno de la “mano ajena”.
Corteza cingular anterior: supervisión de la acción
Su situación en la línea media del cerebro hace difícil su estudio, pero con neuroimagen se han visto sus múltiples implicaciones, relacionadas con su gran extensión, así esta implicada en el control atencional, la regulación emocional y el control motor que es lo que nos interesa. Aquí también se encuentra actividad neuronal antes de la ejecución del movimiento (generado interna o externamente). Se sugiere que este área está implicada en el control, planificación de movimientos y selección de la respuesta motora, especialmente cuando estos son novedosos o requieren gran control cognitivo. Posee también una organización topográfica: los movimientos manuales en la zona caudal, los oculares en la rostral y los bucales en el área intermedia. Otra de las funciones atribuidas al cíngulo anterior es la supervisión motora.
Área ocular frontal: movimiento ocular voluntario
Nos permite realizar un rastreo visual de nuestro medio. El control de estos movimientos puede ser lateralizado (movimientos conjugados laterales). La región frontal del hemisferio izquierdo, controla los movimientos de este tipo hacia la izquierda; los movimientos hacia la derecha son controlados por el campo frontal del hemisferio izquierdo. Los movimientos oculares voluntarios son distintos a los reflejos, los cuales están controlados por el colículo superior. Aunque estas dos áreas comparten el control de todos los movimientos oculares, pueden trabajar independientemente.
Corteza parietal: transformaciones visomotoras
El lóbulo parietal superior, actúa como puente entre el acto motor y la información sensorial, integrando ésta con la ejecución motora para lograr ejecuciones correctas. Procesa información propioceptiva y cinestésica. Esta información se envía a regiones frontales como la corteza motora primaria y la corteza premotora, donde se selecciona el programa motor más adecuado y se envía de vuelta a las áreas parietales. Estas conexiones predictivas y de retroalimentación, permiten al sistema controlar que el movimiento se está ejecutando según lo previsto y corregir las posibles equivocaciones. Es importante en la integración de mapas sensoriales procedente de distintas modalidades sensoriales, como las transformaciones visoespaciales. Sus lesiones producen dificultades para guiar los movimientos de manera controlada y para alcanzar objetos de forma precisa.
El lóbulo parietal inferior está relacionado con el control de la producción de habilidades complejas y adquiridas. Podría ser el encargado de integrar la información visual y la cinestésica, no necesitando la presencia de los objetos, al poder integrar actos motores con representaciones internas. Su lesión produce apraxia, en pacientes con daño en el hemisferio izquierdo, lo que sugiere lateralización de esta función. Tras lesión de la corteza parietal se han descrito déficits en la imaginación de movimientos, lo que la asocia a procesos cognitivos internos ligados a la acción.