4.5. Mecanismos de la Evolución

Darwin descubrió que la variabilidad, la herencia y la selección natural, son los pilares que sustentan el origen de la diversidad orgánica. La evolución opera a través de una serie de mecanismos que engloban agentes y procesos que generan la variabilidad en las poblaciones, la modulan y finalmente la mantienen de generación en generación.

La herencia a través de las poblaciones

Cada individuo es una combinación única del conjunto de alelos existentes en la población para cada uno de los loci que conforman el genoma de una especie. El individuo es el objeto sobre el que la selección natural actúa , y su éxito reproductivo dependerá de la adecuación al ambiente del “juego” de alelos que la recombinación génica produjo durante la formación de los gametos que finalmente se fusionaron iniciando su existencia. Las variaciones sobre las que actúa la selección natural tienen su origen en pequeños cambios producidos por mutación en el material hereditario. Como consecuencia unos alelos tendrán mayor representación que otros en la siguiente generación y esa alteración continuada es una de las causas de la aparición de nuevas especies. Los estudios poblacionales que realiza la Genética de las poblaciones, permite analizar de forma precisa los cambios que ocurren en la variabilidad génica de las poblaciones y cuáles son los factores que los desencadenan, causando con ello la paulatina transformación de unas especies en otras.

La población como marco de referencia del estudio de las leyes de la herencia biológica es el grupo de individuos que se reproducen entre sí y viven en el mismo espacio y tiempo, centrándose en el estudio de su acervo génico, que es el conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. De ello se encarga la Genética de Poblaciones, cuyo objetivo es estudiar las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en ese acervo génico y qué las desencadena. Es, sin duda una herramienta básica para evaluar el cambio evolutivo.

Frecuencias Genotípicas

En una población, ante un determinado rasgo o característica fenotípica, podemos encontrar varias modalidades entre los individuos que la componen. A la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles de le denomina frecuencia genotípica , que también puede expresarse en tantos por ciento. En términos generales si en una población N de individuos, existen d genotipos de A1A1; h de A1 A2; y r A2A2 (frecuencias absolutas) de tal forma que:

d + h + r = N

las frecuencias genotípicas de cada uno de los genotipos posibles de esa población serán:

d/N para A1A1; h/N para A1, A2; r/N para A2A2

Llamamos D, H, R a cada una de estas frecuencias genotípicas respectivamente. Por tanto D+H+R=1 ó D+H+R= 100 si nos referimos a tanto por ciento.

Frecuencias Génicas o Alélicas

La representación que tiene el alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus se denomina frecuencia alélica o frecuencia génica. Es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de las frecuencias genotípicas. Debemos tener en cuenta que estamos partiendo como en el ejemplo anterior de una población diploide, es decir que en cada individuo existen dos copias iguales o diferentes para cada locus.

Si el número de individuos de una población es de 500, el número total de alelos será 2x500=1000. El alelo A1 está representado dos veces en los individuos A1A1, pero está también presente en el alelo heterocigótico A1A2 una sola vez. Si llamamos p a la frecuencia del alelo A1 tendremos:

p= 2(250 + 150) / 2(500) → p= (500 + 150) / 1000 = 0,65

Llamando q a la frecuencia del alelo A2 tendremos:

q= (2(100) + 150) / 2(500) → q= (200 + 150) / 1000 = 0,35

Habitualmente el cálculo de las frecuencias alélicas se hace a partir de las frecuencias genotípicas.

Conociendo las frecuencias genotípicas, podremos calcular las frecuencias alélicas directamente a partir de ellas aplicando el mismo razonamiento que hemos seguido anteriormente con los valores absolutos. Si la frecuencia del genotipo A1A1 es de 0,50, el alelo A1 tendrá una frecuencia dos veces la de ese genotipo, mas la frecuencia del genotipo heterocigoto (0,30). Todo ello referido al doble de todas las frecuencias, ya que nos estamos refiriendo a los alelos y éstos son el doble que los individuos. Por tanto:

p= (2(0,5) + 0,3) / (2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)) → p= (2(0,5) + 0,3) / 2(0,5 + 0,3 + 0,2) → p= (2(0,5) + 0,3) / 2(1) → p= 2(0,5) / 2 + 0,3 / 2 → p= 0,5 + 0,15 = 0,65

Para calcular q se hace lo mismo. Si la frecuencia del genotipo A2 A2 es de 0,20, el alelo A2 tendrá una frecuencia dos veces el genotipo, más la frecuencia del genotipo heterocigoto (0,30), por tanto:

p= (2(0,2) + 0,3) / (2(0,5) + 2(0,3) + 2(0,2)) → p= (2(0,2) + 0,3) / 2(0,5 + 0,3 + 0,2) → p= (2(0,2) + 0,3) / 2(1) → p= 2(0,2) / 2 + 0,3 / 2 → p= 0,2 + 0,15 = 0,35

En general podemos expresar las ecuaciones anteriores de la forma siguiente:

p= (2D + H) / (2D + 2H + 2R) → p= (2D + H) / 2(D + H + R) → p= (2(0,5) + 0,3) / 2(1) → p= 2(0,5) / 2 + 0,3 / 2 → p= 0,5 + 0,15 = 0,65

Como D + H + R = 1

p = (2D + H) / 2 → p = (2D / 2) + (H / 2)

Luego:

p = D + (1/2)H

Con la frecuencia del alelo A2 ocurrirá lo mismo y tendremos:

q = R + (1/2)H

Así, en el caso de un gen con dos alelos, conociendo las frecuencias genotípicas podemos calcular de forma sencilla las frecuencias alélicas. Dado que p+q=1, si conocemos la frecuencia de un alelo con una simple resta sabremos la del otro:

p = 1 - q y q = 1 - p

Las frecuencias genotípicas y alélicas de cada locus son los indicadores utilizados por la Genética de las Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a una población. Los cambios que se produzcan en ellas nos pondrán de manifiesto la existencia de factores que están actuando sobre un alelo o genotipo determinado.

Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg

En 1908, Godfrey Harold Hardy profesor de matemáticas en Cambridge y el físico alemán Wilhelm Weinberg en Stuttgart, de forma totalmente independiente, demostraron matemáticamente que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantendrán constantes generación tras generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones:

El tamaño de la población es lo bastante grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debidas al muestreo.

Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generación, es decir los apareamientos son al azar.

No se producen movimientos de inmigración, ni de emigración de individuos

La fertilidad de los genotipos de la generación parental, así como la viabilidad de los nuevos genotipos formados en la siguiente generación, es la misma. Es decir, no hay diferencia en la capacidad reproductora.

No hay mutación de un estado alélico a otro, no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes, ni estos se transforman unos en otros.

Supongamos una población que cumple las condiciones apuntadas y en la que existe un locus con dos alelos A1 y A2. Los individuos de uno y otro sexo podrán producir dos tipos de gametos: los que portan el alelo A1 y los que portan el alelo A2. Para ese locus las frecuencias genotípicas de los distintos cigotos que se pueden formar a partir de esos gametos depende directamente también de las frecuencias alélicas y serán p2 para los homocigotos A1A1; para los heterocigotos 2pq A1A2 y q2para los homocigotos A2A2. Por tanto:

p2 + 2pq + q2 = 1

Si se cumplen las condiciones anteriores las frecuencias alélicas de esta nueva generación (p1 y q1) serán iguales a las existentes en la población progenitora.

Con las frecuencias genotípicas ocurrirá lo mismo que con las alélicas y las proporciones de equilibrio de la fórmula anterior se mantendrán generación tras generación. Si la siguiente generación las frecuencias alélicas o genotípicas que realmente presenta la población se desviasen de las esperadas, supondría que la población no está en equilibrio y que existen factores que están actuando de forma diferencial sobre alguno de los alelos o genotipos. Sólo en el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencia alélicas. Si dudamos si la población está o no en equilibrio no debemos calcular nunca la frecuencia genotípica a partir de unas frecuencias alélicas. Si dos poblaciones tienen idénticas frecuencias genotípicas, entonces también tienen las mismas frecuencias alélicas.

Cuando la población no está en equilibrio, se han producido procesos que han alterado las frecuencias génicas. Estas alteraciones se encuentran en la raíz del cambio evolutivo, pues están indicando que hay fuerzas que actúan sobre la variabilidad existente en la población favoreciendo a unos alelos y genotipos respecto a otros. Las frecuencias alélicas y genotípicas pueden verse alteradas por diversos factores.

Variabilidad Genética

La variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies ya que sobre ella actúa la selección natural. Diversos estudios llevados a cabo mediante electroforesis en gel ponen de manifiesto que en las poblaciones existe una enorme reserva de variabilidad génica. También los estudios de la Genética Molecular han permitido poner de manifiesto, a través de la secuenciación de los nucleótidos del ADN , que es muy posible que en prácticamente todos los loci existan diferencias entre el ADN de un cromosoma y su homólogo. Darwin consideraba que las poblaciones, una vez adaptadas a las condiciones de vida, tendrían escasa o nula variabilidad y que solo el azar o el uso o desuso alteraría esa uniformidad. El cambio en las condiciones ambientales expondría esa variabilidad a la acción de la selección natural conservándose la variante que mejor adaptación proporcionase, mientras que el resto se eliminaría. Las informaciones actuales parecen indicar que la variabilidad génica es algo presente en las poblaciones y no algo extraordinario como mantenía Darwin.

Este hecho ha tenido dos explicaciones que podemos considerar complementarias:

Los seleccionistas que parten del principio de que si la selección natural es el motor y moldeadora de las especies, en ella hay que buscar también la causa del mantenimiento de la variabilidad en las poblaciones. Es decir, que la selección natural mantiene la variabilidad porque su presencia ofrece alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan.

Los neutralistas. (Motoo Kimura) Plantea que gran parte de la variabilidad de las poblaciones es neutra desde el punto de vista evolutivo. El origen de la variabilidad está en el azar, que de una manera más o menos constante introduce alteraciones en el ADN. La causa de su persistencia o desaparición está también en el azar.

Los nuevos descubrimientos ponen de manifiesto que no toda la variabilidad presente en las poblaciones se mantiene a través de la selección natural , sino que parte de ella, efectivamente, persiste porque es neutra, no aporta ni ventaja ni desventaja alguna de cara a la reproducción. En algunos casos, la variabilidad se mantiene aún a pesar de la selección natural, es el caso de los alelos recesivos, como el de la fenilcetonuria. Estos alelos son muy difíciles de eliminar de la población, ya que los individuos heterocigotos siempre aportarán, en un 50% de sus gametos, el alelo recesivo a la siguiente generación.

Origen de la Variabilidad

Independientemente del grado de variabilidad mantenida por el azar o por selección natural, el grado de variabilidad está claramente relacionado con la tasa de evolución. Cuando hablamos de variabilidad generalmente nos estamos refiriendo a la existencia de más de un alelo por locus en la población. Sin embargo, este no es el único origen de la variabilidad. Los alelos no están aislados, sino formando parte de un sistema organizado que es el genoma de los individuos de esa población. En las especies que se reproducen sexualmente, ese genoma es una combinación única que hace de los individuos seres singulares que aportan gran variabilidad a la población a la que pertenecen. La causa de esta variabilidad es debida a la mutación y recombinación génica, pero también hay que tener en cuenta un tercer factor, las mutaciones genómicas y cromosómicas, ambas relacionadas con la variación en la cantidad de ADN, que han hecho que se formen nuevos genes y en consecuencia nuevas funciones que han permitido ampliar las posibilidades de adaptación de las especies.

Las mutaciones génicas

El proceso de replicación supone una copia exacta del mensaje hereditario contenido en la secuencia de nucleótidos y conduce a la formación de dos moléculas idénticas de ADN. Con esto, se asegura que la información guardada en este ácido nucleico se transmite a las células hijas sin alteración, garantizando la continuidad morfológica y fisiológica de la célula parental. Pero en ocasiones se producen errores que conducen a que la información de las células hijas sea distinta. Cuando esto ocurre decimos que se ha producido una mutación, que será más perjudicial que beneficiosa ya que en el ADN se hallan los logros adaptativos alcanzados hasta el momento, y una alteración, lo más probable es que produzca un desajuste en la adaptación de un organismo a las condiciones ambientales.

La gran importancia de las mutaciones estriba en generar variabilidad y en ser heredables. Ya que afectan al material hereditario la mutación es transmitida a las células hijas, aunque dependerá del tipo de organismo que la mutación pase o no a la siguiente generación. En los organismos unicelulares pasará a su descendencia. Sin embargo, en los pluricelulares que se reproducen sexualmente la transmisión a la siguiente generación sólo ocurre cuando la mutación afecta a la línea germinal, es decir la que da origen a los gametos. De esta forma, se producirá un aumento de la variabilidad genética de la población que ocasionará variabilidad fenotípica sobre la que actuará la selección natural.

Se estima que en nuestra especie, en cada duplicación del ADN se introduce un nuevo error que no es corregido. Dado que estas alteraciones dependen de la frecuencia de duplicación del ADN, a medida que aumenta la edad del varón más mutaciones transportarán sus espermatozoides. En las mujeres, el óvulo se ve menos afectado por estas mutaciones causadas por errores en la replicación, ya que para la formación del óvulo son necesarias menos replicaciones que en el caso de los espematozoides.

Carácter preadaptativo de la mutación

Desde la perspectiva lamarckiana la mutación ocurriría después de la exposición del organismo a una nueva situación ambiental y conduciría a su adaptación, repercutiendo en su éxito reproductivo. Tendría por tanto un carácter postadaptativo. Desde los años cuarenta se sabe que esta idea es errónea y que la mutación no tiene finalidad alguna, ocurre al azar y se produce de manera aleatoria. El carácter beneficioso o perjudicial de la misma es ajeno al origen de la propia mutación y depende del ambiente al que tenga que estar expuesto el organismo. De cara a la adaptación, la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible adaptación que, por otro lado, no tienen porque darse.

Efectos de la mutación sobre las frecuencias génicas y genotípicas

La mutación es un factor evidente de alteración de las frecuencias alélicas y por tanto de las genotípicas. Pero es un proceso de cambio lento, al menos en poblaciones de organismos complejos cuyo tiempo de generación es largo. Nuestra especie pertenece a este grupo y las tasas de mutación más frecuentes son de orden de 10-5 por gen y generación.

La mutación no es considerada como un factor que produzca cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por sí sola. Será la selección natural la que dé o quite prevalencia a los alelos que surgen espontáneamente en la población.

Variación en la cantidad de ADN

Parece existir una clara relación entre la cantidad de ADN por célula y la complejidad de un organismo y, aunque hay un buen número de excepciones a la norma general, como por ejemplo que la mayor cantidad de ADN por célula se ha encontrado en ciertas especies de amebas, en general se establece una gradación clara que va de los virus a las procariotas y de éstos a las eucariotas. De los organismos cuyo ADN ha sido secuenciado, el hombre es por ahora el organismo con más genes en su ADN.

El material hereditario puede experimentar diversos tipos de alteraciones, las mutaciones: unas de carácter restringido afectan a uno o pocos nucleótidos de un gen y otras, como las variaciones cromosómicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones y traslocaciones) y numéricas (haploidía, poliploidía y aneuploidia) que afectan a porciones importantes del material genético. Duplicaciones, poliploidías y algunas aneuploidías provocan un incremento en el material genético existente, multiplicándolo. Así, al existir segmentos de ADN con más de dos copias, se pueden preservar más fácilmente la función original de esa copia, y al mismo tiempo , la copia duplicada diferir libremente incrementando la variabilidad a través de la adquisición por mutación de una función distinta. Este parece ser el origen de algunos genes como la molécula de hemoglobina.

Los hemogenes también parecen haberse originado por procesos de duplicación y posterior mutación, que han ido parejos a los cambios en las formas corporales experimentadas por muchos animales a lo largo de la filogenia. Estos genes son responsables de la aparición de estructuras repetidas, como los segmentos de las lombrices de tierra o las vertebras en que se aloja nuestra médula espinal.

Recombinación génica

El concepto de mutación hace referencia a la generación de variabilidad génica, a la aparición de nuevos alelos. Sin embargo, las tasas de mutación puestas de manifiesto no son suficientes para generar la diversidad que aparece en las poblaciones generación tras generación. El origen de esa diversidad no está en las mutaciones sino en la recombinación génica, que es un proceso que rara vez produce adiciones o deleciones de nucléotidos, es decir, no genera nueva variabilidad alélica, ni modifica las frecuencias génicas ni genotípicas; sin embargo el resultado es la aparición de individuos que representan una combinación nueva, única de alelos. Así, la recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de adaptación y de evolucionar.

Cada individuo es un nuevo experimento, que se enfrenta al ambiente de una forma particular, sobre el que actúa la selección natural, abriendo nuevas posibilidades a la especie.

Migración y la Deriva Genética

Factores como la migración y la deriva genética al azar, por mecanismos de otra naturaleza también pueden alterar el equilibrio génico y contribuir al cambio evolutivo. Desde el punto de vista genético, la migración de individuos de una población consiste en un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de esa población. Si dos poblaciones tienen la misma frecuencias alélicas, la migración al azar de individuos de una hacia otra no tendrá consecuencias sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migración harán que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas, cuya magnitud será dependiente del tamaño de la población receptora y el de la población inmigrante. La migración, además, puede introducir nuevos alelos en la población, aumentando su variabilidad génica.

En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población no cambian de una generación a otra si la población es grande. Si el tamaño es reducido, el azar puede hacer que se alteren esas frecuencias. Cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias, decimos que se trata de un proceso de deriva génica.

Cuanto más grande es el tamaño de la muestra, menor es el efecto del azar. Cuanto mayor sea el tamaño de la población menor será el efecto de la deriva genética y, por tanto, más probable que la siguiente generación mantenga unas frecuencias génicas similares a la parental.

Una consecuencia extrema de la deriva génica es lo que Ernst Mayr denominó efecto fundador, que ocurre cuando se establece una población con muy pocos individuos. Las poblaciones de muchas islas oceánicas alejadas de los continentes son producto de la colonización de unos pocos individuos como consecuencia de la dispersión accidental. En estas poblaciones pequeñas se ha comprobado que los cambios morfológicos se producen con más rapidez que en las poblaciones grandes.

Aunque las poblaciones de organismos suelen tener un tamaño lo suficientemente grande para que no les afecte la deriva genética. Puede darse el caso que como consecuencia de un cambio brusco en las condiciones ambientales las poblaciones vean reducidos drásticamente sus efectivos, efecto de cuello de botella, que puede llevar a la extinción o a favorecer debido a la reducción en la población, a un proceso de deriva génica que conduzca a una alteración de sus frecuencias génicas.

Selección natural

La evolución es consecuencia de la selección natural y ésta lo que hace es provocar una reproducción diferencial entre los individuos de una población, es decir, que como consecuencia de la actuación de la selección natural, no todos los alelos tienen las mismas probabilidades de pasar a la siguiente generación, o lo que es lo mismo, no todos los individuos contribuyen con el mismo número de descendientes en la siguiente generación. Ello conduce a un cambio paulatino de las frecuencias alélicas que desemboca en la aparición de una nueva especie.

Eficacia biológica

El número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación se conoce como eficacia biológica (fitness), eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo o valor adaptativo. El concepto de eficacia biológica (w) se expresa mediante la relación que existe entre el número de descendientes medio de un grupo o individuo (n) y el del grupo o individuo que más descendientes tiene.

w = n/N

La eficacia biológica es aplicable al individuo que se reproduce, podemos estudiar en qué medida un determinado rasgo heredable contribuye a ella, analizándola en función del número de descendientes de los distintos genotipos del locus responsable. El valor más alto de la eficacia biológica será 1 y corresponderá al genotipo que más descendientes tenga de media, estando el valor del resto de genotipos comprendido entre este valor y el 0, que será la eficacia biológica de un genotipo letal.

Los cambios en la eficacia biológica nos permiten poner de manifiesto la acción de la selección natural. Al efecto que realiza la selección natural sobre la eficacia biológica de un determinado genotipo se le denomina coeficiente de selección y se suele representar con la letra s. Dado que la eficacia biológica cuando no existe selección natural es 1, cuando exista será:

w= 1 - s → s = 1 - w

Esto nos indica que la eficacia biológica y el coeficiente de selección están relacionados inversamente. Cuanto mayor sea la eficacia biológica, menor será el coeficiente de selección y viceversa. La selección natural es una fuerza que altera las frecuencias génicas y, por tanto, las genotípicas, a través de los cambios que provoca en la eficacia biológica.

Adaptación

La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue la interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente, aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa sí están asociadas estadísticamente con una mayor eficacia biológica y, son favorecidas por la selección aunque no siempre tiene por qué ocurrir esto.

Para evaluar la adaptación se recurre generalmente a criterios de optimización, analizando una determinada tarea que se evalúa mediante métodos analíticos, como la teoría de juegos la teoría de control o el análisis de costes y beneficios, entre otros. De esta manera podemos conocer, a priori, cuál es la manera más eficaz de llevar a cabo la tarea y comprobar si la especie en cuestión la adopta aceptándose, con ello, el carácter adaptativo de la misma.

Unidad de selección

El acervo génico de las poblaciones se materializa en el conjunto de individuos que la forman. El futuro del grupo será el resultado de esa actuación sobre los individuos que la constituyen. La unidad de selección es el individuo y no el grupo. Al favorecer el éxito reproductivo individual, la selección natural no necesariamente mejora la población.

Tipos de selección natural

Selección natural direccional

Actúa eliminando individuos de una población que presentan una característica, situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. Un ejemplo es el melanismo industrial, proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en diversas especies de mariposas, asociado a la contaminación ambiental que provocan determinadas industrias. La selección natural actuó aumentando la frecuencia de uno de los fenotipos, el oscuro, a expensas de la del otro, la variedad clara. La mutación ya existía antes de que la contaminación ennegreciese los troncos de los árboles, pero la variedad clara era inmediatamente devorada por los depredadores, haciendo que su eficacia biológica fuera casi nula. Por eso, al cambiar el ambiente, el fenotipo oscuro resultó favorecido y la mutación beneficiosa. Por el carácter dominante del alelo responsable de la variedad melánica, las mariposas oscuras siguen manteniendo el alelo de la variedad clara en la población, ya que las mariposas oscuras que sean heterocigotas transmitirán en el 50% de sus gametos el alelo recesivo causante de la variedad clara. De esta forma, se asegura la permanencia en la población de la variedad necesaria con la que se pueda hacer frente a cambios ambientales posteriores.

Selección natural estabilizadora

Este tipo de selección actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo el mantenimiento de las características intermedias. La selección natural estabilizadora es la responsable de que una población permanezca sin cambios, ayudando a la permanencia de las características más comunes de la misma a lo largo del tiempo.

La selección natural estabilizadora es habitual en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo en los que puede ser útil limitar el grado de variabilidad. Es la causante de los llamados fósiles vivientes, organismos que mantienen muchas características totalmente semejantes a las de sus antepasados de hace millones de años. Otro ejemplo sería nuestro peso al nacer , que en general está en torno a los 3, 6kg, es el asociado a la menor mortalidad.

Selección natural disruptiva

Actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. Por ejemplo, en la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) se ha detectado que existen determinados loci con varios alelos que producen variantes enzimáticas que difieren en la temperatura óptima a la que llevan a cabo su actividad catalítica. La selección natural disruptiva favorece ambos extremos fenotípicos, las variantes que funcionan bien con más temperatura y las que lo hacen con temperaturas más bajas.

Selección Sexual

Darwin señalaba que la selección natural es consecuencia de la lucha por la existencia. A la lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse la llama selección sexual, para diferenciarla de la selección natural. Su efecto sería seleccionar las características que confieren una ventaja con respecto al apareamiento, dejando a la selección natural el resto de características.

En la actualidad, se considera a la selección sexual un caso especial de la selección natural ya que aquella se traduce, al igual que los otros tipos de selección natural, en un aumento o disminución de la eficacia biológica. Es decir, sea como consecuencia de la lucha por la existencia o como resultado de una mayor habilidad para conseguir pareja, lo que se obtiene es una determinada eficacia biológica que es lo que cuenta en términos de evolución. Podemos definir la selección sexual, en sentido amplio, como cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población. Este tipo de selección es el causante del dimorfismo sexual encontrado en un buen número de especies animales.

Entre las diversas características sexodimórficas que presentan los animales figura el canto de las aves, mucho más elaborado en los machos que en las hembras. Gracias a este dimorfismo en 1976 Nottebohm y Arnold , descubrieron el primer circuito neural sexodimórfico encontrado en el encéfalo. En este circuito interviene un sistema de núcleos telencefálicos que ejerce su control sobre los músculos vocales y la sirenge (aparato de fonación): estos núcleos son mayores en los machos que en las hembras y las diferencias están motivadas por la presencia o ausencia de hormonas sexuales en la etapa próxima a la eclosión.

Los primates también tienen un grado de dimorfismo sexual muy variado. Las diferencias entre los sexos, aparte de los caracteres sexuales, se circunscriben principalmente al tamaño del cuerpo y los caninos, la coloración de la piel y la longitud, distribución y coloración del pelo. Como en el resto de los animales, las características sexodimórficas y el grado en que se presentan guarda una estrecha relación con la estrategia reproductiva seguida por cada especie.

Los humanos presentamos dimorfismo sexual en varias características tales como el tamaño corporal y la fuerza, en la tasa metabólica, en la distribución del vello, en la historia vital, o el tono de voz.

Existen además diferencias de sexo en determinadas características conductuales.

Polimorfismos equilibrados

La selección natural no conduce necesariamente a la uniformidad, no reduce obligatoriamente la variabilidad, puede hacer todo lo contrario, mantener distintas variantes del mismo rasgo. Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación, se dice que existe polimorfismo para ese locus o para el carácter dependiente de él, o que la población es polimórfica para esa característica.

Los polimorfismos pueden ser transitorios como cuando aparece por mutación un alelo en una población que aumenta la eficacia biológica de sus portadores. Hasta que ese alelo se implante totalmente en la población ésta será polimórfica. Sin embargo, los polimorfismos se presentan en las poblaciones de forma permanente a lo largo del tiempo debido a una acción directa de la selección natural que conduce a la aparición de los denominados polimorfismos equilibrados. Los ejemplos serían: La superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de frecuencia.

Superioridad del heterocigoto

Ocurre cuando la selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos. Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus es cuestión. La anemia falciforme o drepanocítica es un buen ejemplo. Esta enfermedad es una forma grave de anemia que conduce a la muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Es frecuente en África y Asia. La enfermedad es hereditaria y está causada por una alteración en la molécula de hemoglobina, provocada por una mutación que hace que existan dos alelos para el locus de la hemoglobina, el alelo normal y el causante de la anemia falciforme. La sustitución de un aminoácido por otro en cada una de sus dos cadenas ß ocasiona drásticos efectos. La hemoglobina, cuando la tensión de oxígeno es baja, experimenta un cambio en su estructura tridimensional que hace que presente un aspecto filamentoso en el interior de los glóbulos rojos lo cual conduce a que éstos se colapsen y adopten una disposición alargada y en forma de hoz (falciforme). Ello lleva consigo la rápida destrucción de las células falciformes lo que provoca anemia e hipertrofia de la médula ósea. Al adoptar la forma de hoz se impide el desplazamiento de estos glóbulos rojos dentro de los capilares y terminan taponándolos, con lo que se producen pérdidas locales de flujo sanguíneo que causan pérdidas en los tejidos afectados. Las personas que son homocigotas para el alelo falciforme tienen una eficacia biológica nula, ya que mueren antes de alcanzar la madurez sexual. Las personas heterocigotas padecen una anemia suave y tienden a manifestar más fácilmente fatiga cuando hacen ejercicios violentos, alcanzan la edad reproductora y aparentemente, no ven alterada su eficacia biológica.

La frecuencia de esta enfermedad en África tropical y Oriente medio es muy alta, las investigaciones han demostrado que la manifestación menos severa de la enfermedad , la que experimentan los heterocigotos, proporcionaba resistencia contra la malaria. Ya que el desarrollo del protozoo que causa la malaria (Plasmodium falciparum) no es posible en los glóbulos con la hemoglobina falciforme. Ello confiere a los heterocigotos de estas zonas geográficas una ventaja sobre ambos homocigotos: sobre los homocigotos recesivos, ya que aunque estos pueden sobrevivir a la malaria, no pueden hacerlo a la anemia falciforme, y sobre los homocigotos dominantes porque aunque no padecen la anemia falciforme sufren la malaria de forma severa.

La eficacia biológica de los heterocigotos es superior a la de los homocigotos en las regiones en que se da este tipo de malaria y ello explica la elevada presencia del alelo de la anemia falciforme en estas poblaciones. Lógicamente, la eficacia biológica de los heterocigotos normales en las regiones donde existe la malaria.

Selección natural dependiente de frecuencia

Se ha comprobado que en algunas especies de animales la frecuencia que tenga un determinado fenotipo en una población puede incidir sobre su eficacia biológica, convirtiéndose, por tanto, en factor de selección que conduce también a la aparición de polimorfismos en la población. Es la denominada selección dependiente de frecuencia.

Este proceso se ha puesto de manifiesto en muchas especies de insectos, aves y mamíferos. Sirva como ejemplo, la valoración positiva que hacen un buen número de hombres y mujeres de los países mediterráneos del color rubio del pelo, menos corriente en estas latitudes.

Otro ejemplo lo constituiría la relación depredador-presa. Generalmente las especies depredadoras tienden a elegir a sus presas de entre los individuos más frecuentes en una determinada especie, haciendo que la eficacia biológica de éstos disminuya paulatinamente, aumentando la de los menos comunes, invirtiéndose el proceso.

Especiación

Es el proceso que da como resultado la aparición de nuevas especies a partir de otras ya existentes.

Tipos de especiación

Existen toda una serie de mecanismos que provocan cambios en las frecuencias génicas de las poblaciones generación tras generación tras generación. Como consecuencia de lo cual, las especies van cambiando genotípica y fenotípicamente.

La transformación de una especie en otra se llama especiación y provoca una ruptura definitiva entre dos poblaciones. Los datos acumulados por el registro fósil indican que unas especies originan a otras a través de dos mecanismos. La angénesis o evolución filética que ocurre en aquellas poblaciones que han ido experimentando una transformación paulatina y grande a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse pertenecientes a la misma especie de la población original. La cladogénesis, que ocurre cuando en una población se produce una divergencia genética que origina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas: las nuevas especies. La selección natural direccional se ha apuntado como mecanismo para explicar la anagénesis ya que su actuación continuada a lo largo del tiempo puede transformar las características genéticas de una especie hasta convertirla en otra nueva, mientras la selección disruptiva se propone como la causante de la cladogénesis por su efecto diversificador.

La especiación supone: Divergencia genética y aislamiento reproductor. Sin estos procesos no podrían originarse dos especies distintas de una población. En el caso de la anagénesis la divergencia genética y el aislamiento reproductor los establece el tiempo. Sin embargo en el caso de la cladogénesis puede coexistir la especie original y la nueva.

Especiación Alopátrica o Geográfica

Parece ser el más común y fue propuesto por Mayr, en 1942, señalando que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistía, en la mayoría de los casos en la separación física de las mismas, es decir el establecimiento de barreras geográficas que impedirían el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. La aparición del aislamiento geográfico de dos poblaciones inicialmente unidas puede ocurrir por causas diversas, la colonización de un nuevo hábitat, un cambio topográfico producido por un terremoto o un volcán. La deriva de los continentes que produjo el aislamiento de Australia. Sucedió en el momento en que los mamíferos comenzaban su andadura sobre la Tierra. Unos primitivos mamíferos quedaron en lo que hoy es Australia y otros en el resto de los continentes. Como consecuencia tenemos a los marsupiales propios de Australia y los mamíferos placentados del resto de los continentes.

Cuando el aislamiento geográfico no ha sido muy duradero en el tiempo, si se da la circunstancia que coincidan en el mismo espacio pueden llevarse a cabo cruces entre los miembros de las poblaciones. Los descendientes de estos cruces se denominan híbridos. Si la eficacia biológica de éstos no es menor que la de los descendientes de cruces con individuos de la misma población, quiere decir que la divergencia genética no ha sido importante hasta ese momento y por tanto que no se ha producido especiación. Si los híbridos presentan una eficacia menor o nula, significa que han aparecido los mecanismos de aislamiento postcigóticos. Estos mecanismos son consecuencia de la divergencia genética entre las dos poblaciones y llevan a que las probabilidades de que exista armonía en la interacción entre los genes de una y otra población sean muy bajas o nulas. Ello ocasionará anomalías en el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno de estos tres efectos:

  1. Inviabilidad del cigoto híbrido. Cuando el cigoto muere antes de nacer.
  2. Esterilidad del híbrido. Debido a que sus gónadas no se desarrollan adecuadamente o que el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos.
  3. Reducción de la viabilidad del híbrido. En ocasiones los híbridos, aunque son fuertes y vigorosos no logran descendencia.

Estos mecanismos postdigóticos cumplen su misión pero suponen un importante derroche de recursos para las poblaciones; por un lado se desperdician gametos y energía con los híbridos inviables y cuando son híbridos viables, consumen recursos en detrimento de los individuos no híbridos. Todo esto supone la reducción de la eficacia biológica de los individuos de las poblaciones en contacto. Por ello, la selección natural ha favorecido la aparición de los mecanismos de aislamiento reproductivo precigótico, que impiden los cruces entre especies distintas y favorecen los que se producen entre individuos genéticamente equivalentes. Estos mecanismos pueden ser:

  • Aislamiento etológico. Es el mecanismo más fuerte de aislamiento en muchos grupos animales. Es consecuencia de la utilización de un repertorio de conductas específico, estereotipado y fijo que va acompañado en muchas ocasiones de señales acústicas, visuales y químicas. Son las llamadas conductas de cortejo.
  • Aislamiento estacional. Los periodos de fertilidad o de maduración sexual de los organismos relacionados no coinciden en el tiempo.
  • Aislamiento mecánico. Las características de unos y otros genitales no permiten la cópula
  • Aislamiento ecológico. Dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos muy diferentes.
  • Aislamiento gamético. Hace que los gametos de distintas especies no se atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino.

Especiación simpátrica

Este término significa “la misma patria”. Quiere decir que ocurre sin separación física. Es más frecuente en plantas que en animales. Una de las formas es a través de cambios en la dotación cromosómica. La poliploidía es un ejemplo de un mecanismo capaz de producir este tipo de especiación.

La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos. Pasando de ser diploides (2n) a tetraploides (4n). Los gametos serán diploides (2n) en vez de haploides (n) con respecto al resto de células del organismo. La autofecundación no es rara en el mundo vegetal, es probable que esos gametos se unan formando un individuo tetraploide (4n) que quedará aislado reproductivamente de la especie de procedencia que ya que las dotaciones cromosómicas no serán equivalentes. Al mismo tiempo, se habrá producido divergencia genética a través de una variación en el número de cromosomas.

La poliploidía se puede dar también en las plantas como consecuencia de la hibridación entre dos especies cercanas genéticamente. El híbrido presentará dos dotaciones cromosómicas, pero al proceder cada una de un progenitor de una especie distinta no habrá homología entre los cromosomas y no se producirá el apareamiento de homólogos en la meiosis. Este problema se soluciona en el reino vegetal mediante la reproducción asexual.

El hecho de la evolución

A partir del siglo XIX gran parte de la labor de los evolucionistas se ha centrado en demostrar inequívocamente el hecho de la evolución. Los hechos apuntan a que, desde la bacteria que mide unas cuantas micras y puede vivir a más de 80o , hasta la ballena que mide 30 metros y pesa 150 toneladas, pasando por los seres orgánicos que somos capaces de hacer cosas como leer, todos los seres vivos procedemos de un antecesor común que apareció hace unos 3500 millones de años. Se ha llegado a esta conclusión después de observar que todos guardamos la información en los ácidos nucleícos y la forma de cifrar el código genético es similar.

Tipos de evolución

Las semejanzas entre organismos por la herencia compartida de un antepasado común se llaman homologías. Los parecidos debidos a similitudes funcionales no causados por una herencia compartida de antepasado común de denominan analogías.

El proceso que conduce a cambios adaptativos que solucionan de una forma similar e independiente problemas semejantes, constituye lo que se denomina evolución convergente. Sirva como ejemplo la separación de los continentes, desde el momento de la separación los mamíferos marsupiales primero y los mamíferos placentados después, evolucionaron independientemente y experimentaron una importante diversificación como consecuencia de los numerosos nichos quela extinción de los dinosaurios había dejado vacios. Sorprende que comparando marsupiales y placentados observamos bastantes coincidencias que han hecho que especies filogenéticamente distintas, pero morfológica y psicológicamente parecidas, ocupen nichos ecológicos en una y otra zona. A este proceso de evolución convergente también se la llama evolución paralela.

La coevolución es otra pauta evolutiva que podemos encontrar en la naturaleza. Es consecuencia de las presiones selectivas recíprocas que se establecen entre dos o más especies. La relación depredador-presa es un ejemplo de proceso que puede conducir a este tipo de pauta evolutiva.

La relación que se establece entre numerosas flores y los insectos que las polinizan es un ejemplo de coevolución.

Ritmo evolutivo

En determinadas circunstancias se produce una diversificación rápida que conduce a que una especie se diversifique como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacios. A este proceso se le conoce como radiación adaptativa. Es lo que ocurrió con los pinzones en las islas Galápagos o lo que sucedió con los mamíferos al ocupar todos los nichos que la extinción de los dinosaurios dejó libres.

La Teoría Sintética de la Evolución asume que, en general, la evolución ocurre de forma gradual y regular, produciéndose aceleraciones del ritmo evolutivo solo en determinadas ocasiones. Desde que Eldredge y Jay Gould formularan la hipótesis del equilibrio puntuado se ha abierto un debate importante.

Ésta idea se basa en los datos morfológicos obtenidos del registro fósil. Sus autores sostienen que las especies aparecen súbitamente ( en periodos de decenas de miles de años) experimentan pocos cambios y permanecen sin apenas modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por otra especie nueva que volvería a permanecer sin cambios hasta su fin. Es decir, el ritmo de la evolución no sería gradual sino que existirían espacios cortos de tiempo en los que habría una diversificación rápida de las especies, período de cambio, seguidos de etapas largas en las que no se producen cambios, períodos de éxtasis. Esta polémica no está resuelta, los paleontólogos toman como referencia temporal los estratos entre los que se encuentran los fósiles. Entre un estrato y otro transcurren decenas de miles de años, estos períodos son considerados rápidos por los paleontólogos. Sin embargo, para los genetistas, en ese tiempo se han sucedido miles de generaciones, un tiempo excesivo para poner de manifiesto cambios graduales que pueden ocurrir a partir de las 200 generaciones. El registro fósil por su características, sólo es capaz de recoger “instantáneas” muy alejadas en el tiempo de un proceso de cambio y, por tanto, los cambios graduales no aparecen en los estratos.

Extinción

La evolución no es otra cosa que el resultado de la pertinaz lucha de la vida por seguir aportando a la materia sus extraordinaria propiedades. El 99,9% de las especies que han existido desaparecieron, pero de no extinguirse las especies, la evolución no hubiera sido posible.

Las poblaciones que, bien por un alto grado de endogamia o bien por una drástica disminución del número de individuos, vea mermada su variabilidad genética tienen más posibilidades de desaparecer.

Además de la variabilidad, existen otros tipos de circunstancias ambientales que parecen influir en las tasas de extinción. Por ejemplo, se ha comprobado que la tasa de extinción en Eurasia es más alta que la del continente americano. Parece ser debido a las diferencias en la orientación de las cordilleras entre Eurasia y Norteamérica. En el continente las cordilleras se extienden en el sentido de los meridianos y en Eurasia en el de los paralelos. Este hecho provoca que en América las especies no tengan barreras geográficas para trasladarse de un lugar a otro cuando cambian las condiciones climáticas. Sin embargo, en Eurasia las cordilleras hacen de barrera geográfica que impiden una migración ante condiciones climáticas adversas, lo que contribuye a la extinción de las especies.

El hombre también tiene su papel en la extinción. La diversificación geográfica y lo que ha implicado, ha conducido a la extinción de numerosos grupos de animales y vegetales por una cuestión de competencia por los recursos y porque el acervo génico de estas especies no estaban preparado para los cambios ambientales que el hombre ha introducido.

Hasta ahora, la evolución ha estado sujeta a las leyes del azar y la necesidad, a la variabilidad y a la selección natural. Todos los seres vivos se han originado a través de los mecanismos de la evolución, sin embargo, las nuevas técnicas genéticas y de reproducción asistida nos están permitiendo controlar o eliminar el azar, interviniendo directamente sobre los dos pilares de la evolución: la variabilidad y la herencia genética.

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